Что изучает физиология человека. Определение – что такое физиология. Физиология человека Физиология человека наука изучающая

Физиология дословно – это учение о природе.

Физиология – это наука, изучающая процессы жизнедеятельности организма, составляющих его физиологических систем, отдельных органов, тканей, клеток и субклеточных структур, механизмы регуляции этих процессов, а так же действие факторов внешней среды на динамику жизненных процессов.

История развития физиологии.

Первоначально представление о функциях организма складывались на основе работ ученых Древней Греции и Рима: Аристотеля, Гиппократа, Галена и других, а так же ученых Китая и Индии.

Физиология стала самостоятельной наукой в XVII веке, когда наряду с методами наблюдения за деятельностью организма началась разработка экспериментальных методов исследования. Этому способствовали работы Гарвея, изучающего механизмы кровообращения; Декарта, описывающего рефлекторный механизм.

В XIX-XX веках физиология интенсивно развивается. Так, исследования возбудимости тканей провели К. Бернард, Лапик. Значительный вклад внесли ученые: Людвиг, Дюбуа-Реймон, Гельмгольц, Пфлюгер, Бэлл, Пенгли, Ходжкин и отечественные ученые Овсяников, Ниславский, Цион, Пашутин, Введенский.

Отцом русской физиологи называют Ивана Михайловича Сеченова. Выдающееся значение имели его труды по изучению функций нервной системы (центральное или сеченовское торможение), дыхания, процессов утомления и другое. В своей работе «Рефлексы головного мозга» (1863г) он развил идею о рефлекторной природе процессов, происходящих в мозге, включая процессы мышления. Сеченов доказал детерминированность психики внешними условиями, т.е. ее зависимость от внешних факторов.

Экспериментальное обоснование положений Сеченова осуществил его ученик Иван Петрович Павлов. Он расширил и развил рефлекторную теорию, исследовал функции органов пищеварения, механизмы регуляции пищеварения, кровообращения, разработал новые подходы в проведении физиологического опыта «методы хронического опыта». За работы по пищеварению в 1904 году ему была присуждена Нобелевская премия. Павлов изучал основные процессы, протекающие в коре больших полушарий. Используя разработанный им метод условных рефлексов, он заложил основы науки о высшей нервной деятельности. В 1935 году на всемирном конгрессе физиологов И. П. Павлов был назван патриархом физиологов мира.

Цель, задачи, предмет физиологии.

Опыты на животных дают много сведений для понимания функционирования организма. Однако, физиологические процессы, протекающие в организме человека, имеют значительные отличия. Поэтому в общей физиологии выделяют специальную науку – физиологию человека. Предметом физиологии человека является здоровый человеческий организм.

Основные задачи:

1. Исследование механизмов функционирования клеток, тканей, органов, систем органов, организма в целом.

2. Изучение механизмов регуляции функций органов и систем органов.

3. Выявление реакций организма и его систем на изменение внешней и внутренней среды, а так же исследование механизмов возникающих реакций.

Эксперимент и его роль.

Физиология – наука экспериментальная и ее основным методом является эксперимент.

1. Острый опыт или вивисекция («живосечение»). В его процессе под наркозом производят хирургическое вмешательство и исследуют функцию открытого или закрытого органа. После опыта выживания животного не добиваются. Длительность таких опытов – от нескольких минут до нескольких часов. Например, разрушение мозжечка у лягушки. Недостатками острого опыта являются малая продолжительность опыта, побочное влияние наркоза, кровопотери и последующая гибель животного.

2. Хронический опыт осуществляется путем проведения на подготовительном этапе оперативного вмешательства для доступа к органу, а после заживления приступают к исследованию. Например, наложение фистулы слюнного протока у собаки. Эти опыты имеют продолжительность до нескольких лет.

3. Иногда выделяют подострый опыт. Его длительность – недели, месяцы.

Эксперименты на человеке коренным образом отличаются от классических.

1. Большинство исследований проводят неинвазивным путем (ЭКГ, ЭЭГ).

2. Исследования, не наносящие вред здоровью испытуемого.

3. Клинические эксперименты – изучение функций органов и систем при их поражении или патологии в центрах их регуляции.

Регистрация физиологических функций проводится различными методами: простые наблюдения и графическая регистрация.

В 1847 году Людвиг предложил кимограф и ртутный манометр для регистрации кровяного давления. Это позволило свести к минимуму опытные ошибки и облегчить анализ полученных данных. Изобретение струнного гальванометра позволило зарегистрировать ЭКГ.

В настоящее время в физиологии большое значение имеет регистрация биоэлектрической активности тканей и органов и микроэлектронный метод. Механическую активность органов регистрируют с помощью механо-электрических преобразователей. Структуру и функцию внутренних органов изучают с помощью ультразвуковых волн, ядерно-магнитного резонанса, компьютерной томографии.

Все данные, полученные с помощью этих методик, поступают на электрические пишущие устройства и регистрируются на бумаге, фотопленке, в памяти компьютера и в дальнейшем анализируются.

Связь физиологии с другими науками.

Физиология – теоретическая основа медицины. Она является фундаментом для решения проблем, связанных с сохранением здоровья и работоспособности человека в разных условиях существования и в разные возрастные периоды.

Чтобы распознать болезнь, нужно знать нормальное состояние функций организма, а чтобы ее лечить, нужно иметь представление о механизмах изменчивости функций организма. Поэтому физиология, являясь основополагающей биологической наукой, тесно связана и с другими науками.

Так, без знания законов физики, невозможно объяснение биоэлектрических явлений в тканях, цвето- и звуковосприятие. Без применения данных химии нельзя описать процессы обмена веществ, пищеварения и дыхания. Поэтому на стыке этих наук с физиологией выделились биохимия, биофизика. Физиология тесно связана с морфологическими науками цитологией и гистологией, анатомией. Физиология связана с кибернетикой, которая изучает процессы управления внутри организма, механизмы обратной связи. Физиология раскрывает материальные основы некоторых высших функций человеческого мозга и тем самым тесно связана с психологией.

Математика, как способ обработки данных и моделирования процессов, широко применяется в физиологии. Физиология тесно связана с клиническими дисциплинами.

Основные разделы физиологии.

1. Общая физиология изучает основные закономерности жизнедеятельности организма и механизмы основных процессов.

2. Частная физиология – функции отдельных клеток, органов и физиологических систем. В ней выделяют физиологию мышечной ткани, физиологию сердца и другие.

3. Разделы, имеющие специфические предметы исследования и использующие особые подходы: эволюционная, сравнительная физиология.

4. В физиологии человека выделяют прикладные разделы: возрастная, клиническая физиология, физиология труда и спорта, авиационная и космическая физиология.

5. Некоторые разделы физиологии являются базой для психологии: физиология высшей нервной деятельности, физиология центральной нервной системы.

Механизм регуляции функций организма.

Организм – сложная саморегулирующаяся система, состоящая из клеток, тканей, органов. Они в свою очередь образуют физиологические системы, которые выполняют комплекс однородных функций (например, система дыхания). Физиологические системы являются наследственными. Все органы этих систем имеют единые механизмы регуляции. Они координируют их деятельность и согласовывают работу физиологических систем друг с другом.

В организме выделяют 2 системы регуляции: нервную и гуморальную (физиологически более древняя) – регуляция посредством физиологически активных веществ, циркулирующих в жидкостях организма – крови, лимфы, межклеточной жидкости.

Факторы гуморальной регуляции:

1. Гормоны желез внутренней секреции. Они образуются специальными инкреторными железами. Пример – инсулин, тироксин.

2. Продукты метаболизма и ионов.

3. Местные или тканевые гормоны, образуются группами специальных клеток, находящихся в различных органах. Пример APUD-система желудочно-кишечного тракта. Они транспортируются тканевой жидкостью на небольшие расстояния. Пример – гистамин.

4. Мембранные модуляторы. Действуют на уровне клеточных мембран (простагландины).

Особенности гуморальной регуляции.

1. Низкая скорость регулирующего воздействия. Это связано с низкой скоростью протекания соответствующих жидкостей, например, кровь, проходит полный круг за 22 секунды.

2. Медленное нарастание силы гуморального сигнала и медленное его снижение. Это связано с постепенным увеличением концентрации физиологически активных веществ и медленным их разрушением.

3. Отсутствие органа-мишени для действия физиологически активных веществ, т.к. физиологически активные вещества действуют на многие органы и ткани, имеющие соответствующие рецепторы. Пример – тироксин.

Нервная регуляция функций.

Животные имеют специальные органы движения и им требуется быстрое и точное согласование сокращения мышц. В результате у животных в процессе эволюции сформировалась нервная регуляция. Нервная регуляция функций – это регуляция деятельности тканей, органов, физиологических систем путем рефлексов. Рефлекс – это ответная реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при участии центральной нервной системы.

Впервые механическое объяснение реакций организма дал в XVII веке Рене Декарт. Он предложил гипотетическую схему формирования непроизвольного движения. Термин «рефлекс» ввел в физиологию в 1771 году Унцер, в Прохазка в 1800 году разработал схему простейшей рефлекторной дуги.

И. М. Сеченов распространил рефлекторный принцип действия нервной системы на любую, в том числе и высшую нервную деятельность организма. Он показал, что рефлекс отражает сложные, но материальные процессы, протекающие в центральной нервной системе во взаимодействии с внешней средой. И. М. Сеченовым предложены следующие положения:

1. Высшая деятельность организма в конечном итоге сводится к движению.

2. Всякое движение по своему происхождению есть рефлекс.

И. П. Павлов развил и экспериментально обосновал рефлекторную теорию. Он разделил все рефлексы по механизму образования на безусловные (врожденные) и условные (приобретенные).

Основные положения рефлекторной теории Павлов сформулировал в работе «Ответ физиолога психологам».

1. Принцип детерминизма, взаимообусловленности. Нет действия без причины, т.е. всякий рефлекторный акт является результатом действия раздражителя на организм.

2. Принцип анализа и синтеза. В центральной нервной системе постоянно происходит анализ сигналов, а так же синтез с формированием ответной реакции.

3. Принцип структурности. Любой процесс в нервной системе имеет определенную структурную организацию.

Морфологической основой любого рефлекса является рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга – это путь прохождения рефлекторной реакции (нервных импульсов).

Рефлекторная дуга соматического (двигательного) рефлекса состоит из следующих звеньев:

1. Рецептор – воспринимает раздражение.

3. Нервный центр.

4. Эфферентное нервное волокно.

5. Эфферентный или рабочий орган.

В ряде рефлекторных дуг имеется шестое звено – это нейрон обратной связи (обратная афферентация). Он реагирует на рефлекторный ответ и контролирует его. В соматической дуге выделяют нейроны, выполняющие определенные функции. В простейшей моносинаптической рефлекторной дуге 2 нейрона – чувствительный и двигательный. В простой полисинаптической дуге выделяют чувствительный нейрон, вставочный нейрон, исполнительный эфферентный нейрон

В дуге вегетативного рефлекса имеются следующие звенья:

1. Рецептор.

2. Афферентное нервное волокно.

3. Нервный центр – в больших рогах спинного мозга.

4. Преганглионарное нервное волокно.

5. Вегетативный ганглий.

6. Постганглионарное нервное волокно.

7. Исполнительный орган.

Нервные центры разных уровней центральной нервной системы связаны между собой.

Особенности нервной регуляции:

1. Большая скорость регулирующего воздействия, импульсы по рефлекторной дуге распространяются быстро.

2. Нервное волокно, идущее от нервного центра, заканчивается строго на определенном органе или эффекторе. Возможен быстрый самоконтроль и саморегуляция за счет нейронов обратной связи.

В организме нервная и гуморальная регуляции тесно связаны, образуют единую систему нейрогуморальной регуляции . Это обусловлено следующим:

1. Железы внутренней секреции имеют вегетативную регуляцию.

2. В гипоталамусе вырабатываются нейрогормоны, они регулируют деятельность гипофиза, поэтому в гипоталамо-гипофизарной системе происходит переключение нервных влияний на гуморальные.

3. Ряд гормонов желез внутренней секреции оказывают влияние на нервную систему – адреналин, норадреналин, тироксин.

4. Ряд местных гормонов – нейромедиаторы – играют роль передатчиков сигнала от одного нейрона к другому, изменяют протекание рефлексов.

Биологические и функциональные системы.

Развитие физиологии в XIX-XX веках позволило осуществить глубинные механизмы, субмолекулярные процессы в организме. Было накоплено огромное количество аналитических данных о функциях клеток, тканей, органов и такой аналитический подход был оправдан и необходим.

Однако созрела необходимость объединить и систематизировать полученные данные для описания функций организма в целом. В 50-60 годы Берталанфи, используя кибернетический подход, разработал общую теорию биологических систем:

1. Принцип целостности. Невозможно свести свойства системы к простой сумме ее частей.

2. Принцип структурности. Любую биологическую систему можно описать через ее структуру.

3. Принцип иерархичности. Элементы системы подчинены друг другу сверху вниз, т.е. вышележащие компоненты управляют нижележащими.

4. Взаимосвязь системы со средой. Организм является открытой системой.

Берталанфи не выявил главного системообразующего фактора. Основные же системные закономерности живых организмов разработал П. К. Анохин.

В физиологии давно существует понятие физиологических систем – это комплекс морфологически и функционально объединенных органов, имеющих общие механизмы регуляции и выполняющих однообразные функции. Анохин установил, что в организме есть и другие системы, обеспечивающие поддержание параметров гомеостаза. Он назвал их функциональными системами.

Функциональная система – это совокупность органов и тканей, которые обеспечивают достижение цели в определенном виде жизнедеятельности. Эту цель он назвал полезно-приспособительным результатом. Им может быть тот или иной параметр гомеостаза, или результат поведения, удовлетворяющий биологической потребности, положительный результат социальной деятельности человека.

Полезно-приспособительный результат является тем фактором, который объединяет различные органы и ткани организма в единое целое – функциональную систему, причем, не по морфологическому признаку, а по функциональному. Поэтому в функциональную систему могут входить органы и ткани из разных функциональных систем. Функциональные системы могут быть как наследственными, так и формирующимися в процессе жизнедеятельности.

Если параметры полезно-приспособительного результата отклоняются от нормальных, возбуждаются рецепторы полезно-приспособительного результата. Импульсы от них по афферентным путям идут в нервный центр, регулирующий данный параметр. От нервного центра импульс поступает к исполнительным органам, обеспечивающим поддержание этого параметра, включается вегетативная и гуморальная регуляция. Если при этом полезно-приспособительный результат не приходит к норме, то импульсы от нервного центра поступают в кору больших полушарий. Возбуждаются определенные нейроны и включаются поведенческие регуляции. Изменяется целенаправленное поведение организма. В результате полезно-приспособительный результат приходит к исходному уровню. Кроме того, на полезно-приспособительный результат влияет обмен веществ, а с другой стороны и полезно-приспособительный результат воздействует на метаболические процессы.

Возрастные особенности формирования и регуляции физиологических функций.

В процессе развития организма происходят как количественные, так и качественные его изменения. В результате усложнения структуры появляются новые функции, например, мозг ребенка приобретает способность к абстрактному мышлению. В основе возрастных изменений лежат:

1. Гетерохронность или неравномерность созревания систем и органов.

2. Этапные возрастные скачки.

3. Акселерация, т.е. ускорение темпов биологического развития в определенные периоды.

Это обусловлено влиянием внешней среды, социальными факторами, урбанизацией жизни. На основе наблюдений за формированием функциональных систем в онтогенезе Анохин создал учение о системогенезе. Гетерохронность развития органов и систем хорошо видна на примере двигательного аппарата ребенка. Первоначально формируется рефлекс и двигательные единицы, обеспечивающие держание головы, затем обуславливающие способность сидеть, стоять, ходить.

Программа индивидуального развития выполняется за счет генетического аппарата. На определенных возрастных этапах происходит активация определенных генов, в результате включаются определенные функции организма и формируются новые функциональные системы. Это проявляется возрастным скачком или критическим периодом. Например, скачкообразное изменение структуры и функции органов, систем, которые наблюдаются в период полового созревания.

Акселерация – ускорение роста скелета, мышц, ускоренное половое созревание. Она связана с воздействием природной среды и социальных факторов на организм.

Формирование и развитие организма заканчивается к 20-ти годам. 20-55 (60) лет – зрелый возраст. В этот период функциональная активность органов и систем находится на одном уровне. С 65-70 лет – пожилой возраст – выраженные инволюционные перестройки: снижается основной обмен, нарушается метаболизм в клетках, что и определяет продолжительность жизни человека.

После 75 лет наступает старость, резко снижается активность процессов, появляются старческие болезни, например атеросклероз. Возраст более 90 лет называется периодом долгожительства.

Механизмы нейрогуморальной регуляции с возрастом изменяются. У новорожденных ограничено количество сложных безусловных рефлексов и нет условных. Нервная регуляция несовершенна, но клетки и органы высоко чувствительны к влиянию физиологически активных веществ. По мере роста совершенствуется рефлекторная деятельность центральной нервной системы. К первому году жизни формируются сложные рефлексы, обеспечивающие речь. Одновременно снижается чувствительность к физиологически активным веществам. У зрелого человека нейрогуморальная регуляция высоко организована. В старости отмечаются деструктивные изменения нервных окончаний, снижается количество рецепторов в клетках, снижается их восприимчивость к действию физиологически активных веществ.

В детском возрасте по В. Аршавскому выделяют следующие периоды:

1. Новорожденный – 7-8 дней.

2. Грудного вскармливания – 5-6 месяцев.

3. Смешанного питания – 6-12 месяцев.

4. Ясельного возраста – 1-3 года.

5. Дошкольного возраста – 3-7 лет.

6. Младшего школьного возраста – 7-12 лет.

7. Старшего школьного возраста – 12-17 лет.

8. Юношеского возраста – 17-20 лет.

Принцип саморегуляции организма. Понятие о гомеостазе, гомеокинезе.

Основным свойством живых систем является способность к саморегуляции, к созданию оптимальных условий для взаимодействия всех элементов организма и обеспечения его целостности.

Основные принципы саморегуляции.

1. Принцип неравновесности или градиента – это свойство живых систем поддерживать динамическое неравновесное состояние, асимметрию относительно окружающей среды. Например, температура тела теплокровных животных может быть выше или ниже температуры окружающей среды.

2. Принцип замкнутости контура регулирования. Каждый организм не просто отвечает на раздражение, а еще и оценивает соответствие ответной реакции действующему раздражителю. Чем сильнее раздражитель, тем больше ответная реакция. Принцип осуществляется за счет положительной и отрицательной обратной связи в нервной и гуморальной регуляции, т.е. контур регуляции замкнут в кольцо. Например, нейрон обратной афферентации в двигательных рефлекторных дугах.

3. Принцип прогнозирования. Биологические системы способны прогнозировать результат ответной реакции на основе прошлого опыта. Например, избегание уже знакомых болевых раздражителей.

4. Принцип целостности. Для нормального функционирования организма необходима его целостность.

Учение об относительном постоянстве внутренней среды организма было создано в 1878 году Клодом Бернаром. В 1929 году Кеннон показал, что способностью поддержанию гомеостаза организма является следствием работы его систем регулирования и предложил термин – гомеостаз.

Гомеостаз – постоянство внутренней среды (крови, лимфы, тканевой жидкости). Это устойчивость физиологических функций организма. Это основное свойство, отличающее живые организмы от неживого. Чем выше организация живого существа, тем более оно независимо от внешней среды. Внешняя среда – это комплекс факторов, определяющий экологический и социальный микроклимат, действующий на человека.

Гомеокинез – комплекс физиологических процессов, обеспечивающий поддержание гомеостаза. Он осуществляется всеми тканями, органами и системами организма, включая функциональные системы. Параметры гомеостаза являются динамическими и в нормальных пределах изменяются под влиянием факторов внешней среды. Пример: колебание содержания глюкозы в крови.

Живые системы не просто уравновешивают внешние воздействия, а активно противодействуют им. Нарушение гомеостаза приводит к гибели организма.

Предметом физиологии, ее содержанием является изучение общих и частных механизмов деятельности целостного организма и всех его органов и систем.

Конечная задача физиологии — такое глубокое познание функций организма, которое обеспечило бы возможность активного воздействия на них в желаемом направлении.

По утверждению И.П. Павлова, медицина, лишь обогащаясь постоянно, изо дня в день, новыми физиологическими фактами, станет, наконец, когда-нибудь тем, чем она должна быть в идеале, т.е. умением чинить испортившийся механизм человеческого организма на основании точного его знания, быть прикладным знанием физиологии. Не случайно физиология в первую очередь начала развиваться как медицинская наука. По определению К. Бернара, физиология — это научный стержень, на котором держатся все науки; в сущности, в медицине имеется лишь одна наука: наука о жизни, или физиология. На современном этапе физиология ставит следующие задачи: изучение функции:

здорового организма в целом;
различных систем, органов, тканей, клеток; изучение механизмов:
взаимодействия различных органов и систем в целостном организме;
регуляции функционирования органов и систем;
взаимодействия организма с окружающей средой.

По утверждению И.П. Павлова, задача физиологии состоит в том, чтобы понять работу человеческого организма, определить значение каждой его части, понять, как эти части связаны, как взаимодействуют и как вследствие их взаимодействия получается валовой результат — общая работа организма.

Самыми первыми , используемыми в физиологии, были наблюдение и умозаключение, которые, однако, не утратили своего значения и на современном этапе. Но физиолог не может удовлетвориться только наблюдением, так как оно отвечает лишь на вопрос, что происходит в организме. Важно выяснить также, как и почему происходят физиологические процессы. Для этого необходимы опыты, эксперименты, т.е. воздействия, которые создаются искусственно самим исследователем.

Эксперименты бывают острыми (вивисекция, или живосечение) или хроническими; их основные достоинства и недостатки представлены в табл. 1.

Исследования, выполняемые на человеке, как правило, проводятся в грех вариантах, позволяющих оценить различные стороны функционирования организма:

в состоянии физиологического покоя — норма функционирования;
реакция на оптимальные нагрузки — норма реакции;
реакции на максимальные нагрузки — оценка резервных возможностей.

При этом физиологической нормой считается биологический оптимум процессов жизнедеятельности.

Таблица 1. Сравнение острого и хронического эксперимента

Основные этапы развития физиологии как науки, связанные с изменением применяемых методов:

доэкспериментальный период (древние и средние века), когда основными методами были наблюдения и умозаключения, что нередко приводило к ошибочным выводам (сердце — орган души, по артериям перемешается дух, а по венам — кровь);
1628 г. У. Гарвей. «Учение о движении сердца и крови в организме» — внедрение острых экспериментов в физиологические исследования;
1883 г. И.П. Павлов. «Центробежные нервы сердца» — внедрение методики хронического эксперимента;
современный этап — интеграция исследований на молекулярно- клеточном и системном (организменном) уровне, что позволяет объединить представления о клеточных процессах и их регуляции на уровне целого организма.

Основные принципы физиологии:

организм — единая система, объединяющая различные органы в их сложном взаимодействии между собой;
принцип структурности (целостности) — физиологические процессы могут осуществляться при анатомической и функциональной целостности всех элементов, обеспечивающих эти процессы;
«организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен. Поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него» (И.М. Сеченов, 1861);
«все физиологические механизмы, сколь бы различны они ни были, имеют только одну цель — сохранение постоянства условий жизни во внутренней фазе» (К. Бернар, 1878), или гомеостаз (по Кэннону);
принцип детерминизма — любая деятельность организма и его органов и систем причинно обусловлена;
адаптация — совокупность механизмов, обеспечивающих приспособление организма к постоянно меняющимся условиям внешней среды;
целостность организма и его связь с внешней средой, обеспечивающаяся нейро-гуморальными механизмами;
гомеостаз и адаптация — основные механизмы обеспечения жизни;
принцип надежности биологических систем: организм и его системы имеют резерв прочности, который обеспечивается следующими компонентами:
- избыточность элементов функционирования (например, 25% легочной ткани вполне достаточно для осуществления внешнего дыхания);
- резервирование функции (из 1 млн нефронов, имеющихся в почке, одновременно функционирует только часть из них, остальные остаются в резерве);
- периодичность функционирования всех элементов (например, открытие и закрытие, т.е. мерцание, капилляров); дублирование функций (сердечный насос имеет помощников в виде периферических сердец — скелетных мышц, сокращение которых проталкивает кровь по венозным сосудам).

Физиологии человека и животных

Физиология — наука о жизненных функциях организма и его структур, механизмах их осуществления и закономерностях регуляции.

В самом общем виде определение физиологии таково: это наука о природе, сущности жизненных процессов. Название физиология происходит от греческих слов physis — природа и logos — учение.

Физиология изучает проявления жизненных функций, начиная от молекулярного уровня и заканчивая жизнедеятельностью целостного организма, включая его поведенческие реакции, сознание и мышление. Она рассматривает источники получения энергии и роль различных веществ в жизнедеятельности, механизмы взаимосвязей клеток, объединения их в ткани, органы, физиологические системы и целостный организм, а также способы взаимодействия организма со средой обитания, его реакции на воздействия этой среды, механизмы приспособления к неблагоприятным условиям и сохранения здоровья.

Применяемый в широком смысле слова термин «физиология» обозначает огромный объем знаний о сущности жизненных процессов. Поскольку в растительных и животных организмах эти процессы во многом различны, то выделяют физиологию растений и физиологию человека и животных.

Физиологию и животных также подразделяют. Наряду с тем, что у позвоночных животных и человека имеется много сходства в функционировании внутренних органов, между ними есть и огромные отличия, прежде всего в характере и уровне психических функций. Это основное отличие отражено в названии homo sapiens — человек мыслящий. Объемность предмета исследования привела к тому, что в физиологии стали выделять ее части как особые учебные дисциплины: физиологию клетки, сердца, крови, кровообращения, дыхания, нервной системы (нейрофизиологию), сенсорных систем и т.д. Некоторые разделы физиологии, изучаемые в вузах биологического и медицинского профиля как отдельные учебные дисциплины, приводятся ниже:

физиология возрастная изучает возрастные особенности жизнедеятельности человека, закономерности формирования, развития и угасания функций организма;
физиология рассматривает влияние трудовой деятельности человека на жизненные процессы, разрабатывает методы и средства обеспечения труда, способствующие поддержанию трудоспособности человека на высоком уровне;
физиология авиационная и космическая изучает реакции организма человека на воздействие факторов атмосферного и космического полета с целью разработки средств обеспечения жизнедеятельности и здоровья человека в условиях низкого атмосферного давления и космоса;
физиология экологическая выявляет особенности влияния климатогеографических условий и конкретной среды обитания на организм и способы повышения качества адаптации к неблагоприятным воздействиям среды;
физиология эволюционная и сравнительная рассматривает закономерности эволюционного развития физиологических процессов, механизмов, регуляций, а также их сходство и различия у организмов, находящихся на разных уровнях филогенеза.

В учебных заведениях медицинского профиля в едином курсе физиологии рассматриваются лишь некоторые материалы из вышеперечисленных специализированных курсов. Программы медицинских учебных заведений ориентированы на изучение курса физиологии человека (в них часто используется общее название физиология).

Из единой науки физиология человека в ряде стран (бывший СССР, постсоветские республики, некоторые европейские страны) была выделена отдельным предметом патологическая физиология - наука, изучающая общие закономерности возникновения, течения и исхода патологических процессов, болезней. В отличие от этого изучение жизненных процессов здорового организма стали называть нормальной физиологией. В высших медицинских учебных заведениях Беларуси эти предметы изучаются раздельно на кафедрах нормальной и патологической физиологии. В некоторых странах они объединены под названием медицинская физиология.

Физиология имеет тесную связь с другими фундаментальными теоретическими медицинскими науками: анатомией, гистологией, биохимией. Физиология как бы объединяет эти науки, использует их знания и создает общность — фундамент медико-биологических знаний, без которого невозможно овладение врачебным делом.

Например, сегодня важнейшей проблемой медицины является лечение и профилактика заболеваний сердечно-сосудистой системы. Какие знания дает физиология для решения этой проблемы? В разделе физиология сердца изучается основная функция сердца как насоса и регулятора движения крови; выясняются механизмы осуществления этой функции: процессы автоматической генерации возбуждения, проведения его по специализированным структурам, механизм сокращения сердца и изгнания крови в сосудистую систему. Особенно много внимания уделяется изучению механизмов регуляции работы сердца, приспособления его к изменяющимся потребностям кровотока в различных органах. Изучаются биофизические и молекулярные механизмы управления возбудимостью, проводимостью и сократимостью сердечной мышцы. На основе этих данных современная биохимия и фармакология синтезируют лекарственные вещества, обеспечивающие возможность лечения нарушений работы сердца. Предметом физиологии является также разработка и изучение методов исследования функций и состояния сердца. Из приведенных материалов становится очевидным, что без знаний физиологии невозможно не только лечение, но и диагностика заболеваний.

Очень важной задачей физиологии является также обеспечение усвоения знаний о взаимосвязях жизненных процессов, органов и систем, формировании целостной реакции организма на различные воздействия и общих принципах регуляции таких реакций. Все это должно заложить основу "функционального мышления" будущего медика, его способности на основе отдельных симптомов мысленно моделировать возможные взаимосвязи и механизмы, вызывающие появление этих симптомов, находить первопричину и способы устранения патологических процессов.

Важно также научить будущих врачей наблюдательности и исследованию показателей физиологических функций, привить навыки выполнения диагностических и врачебных манипуляций.

Перед предметом физиологии человека стоит также задача по определению резервов физиологических систем, оценке уровня здоровья человека и разработке способов повышения его устойчивости к действию неблагоприятных факторов, имеющих место в трудовой сфере, окружающей природной и бытовой среде.

Понятие и виды физиологии

Физиология (от греч. physis — природа, logos — учение) — наука о жизненных функциях организма и его структурах, механизмах осуществления этих функций и закономерностях их регуляции.

Физиология животных — биологическая наука, изучающая жизнедеятельность организма, составляющих его органов и тканей во взаимосвязи с внешней средой.

Предметом физиологии являются процессы жизнедеятельности организма и отдельных его органов в связи с индивидуальным развитием и приспособлением к условиям окружающей среды. К числу исследуемых проблем относятся: закономерности биологических процессов на разных структурных уровнях, формирование физиологических функций в разные возрастные периоды, механизмы взаимодействия отдельных систем организма с окружающей средой, особенности механизмов регуляции жизненных процессов у различных видов, методы целенаправленного воздействия на определенные физиологические системы.

Под физиологической функцией понимают проявление жизнедеятельности клетки (например, сокращение мышечной клетки), органа (например, образование мочи почкой), системы (например, образование и разрушение клеток крови кроветворной системой).

Физиология изучает проявления жизненных функций на различных уровнях организации живого: молекулярном, клеточном, органном, системном и целостного организма, включая его поведенческие реакции, сознание и мышление. Физиологическая наука дает ответы на вопросы: что является источником получения энергии, какова роль различных веществ в жизнедеятельности, как взаимодействуют клетки и объединяются в ткани, органы, физиологические системы и целостный организм. Физиология изучает способы взаимодействия организма со средой обитания, его реакции па изменения в среде существования, механизмы приспособления к неблагоприятным условиям и сохранения здоровья.

Применяемый в широком смысле слова термин физиология обозначает огромный объем знаний о сущности жизненных процессов. Поскольку в растительных и животных организмах эти процессы во многом различны, то выделяют физиологию растений и физиологию человека и животных.

Физиологию человека и животных также подразделяют. Наряду с тем, что у позвоночных животных и человека имеется много сходства в функционировании внутренних органов, между ними есть и огромные отличия, прежде всего в характере и уровне психических функций.

Огромный объем знаний в различных областях физиологической науки привел к тому, что в физиологии стали выделять ее части как особые учебные дисциплины: физиологию клетки, физиологию сердца, крови, кровообращения, дыхания, нервной системы (нейрофизиологию), физиологию сенсорных систем и т.д. В учреждениях высшего образования биологического профиля как отдельные учебные дисциплины изучают возрастную физиологию; физиологию труда, спорта; авиационную, космическую, эволюционную физиологию и др.

Нормальная фитология — наука, изучающая основные закономерности и механизмы регуляции функционирования организма в целом и отдельных его составляющих во взаимодействии с окружающей средой, организацию жизненных процессов на различных структурно-функциональных уровнях. Основная задача физиологии состоит в проникновении в логику жизни организма.

Общая физиология — раздел дисциплины, который изучает фундаментальные закономерности реагирования организма на воздействие среды, основные его процессы и механизмы.

Частная физиология — раздел, который изучает закономерности и механизмы функционирования отдельных систем, органов и тканей организма.

Физиология клетки — раздел, изучающий основные закономерности функционирования клетки.

Сравнительная и эволюционная физиология — раздел, который исследует особенности функционирования различных видов и одного и того же вида, находящихся на разных этапах индивидуального развития.

Экологическая физиология — раздел, который изучает особенности функционирования организма в различных физико- географических зонах, в разные временные периоды, физиологические основы адаптации к природным факторам.

Физиология трудовой деятельности — раздел, который изучает закономерности функционирования организма при выполнении физической и другой работы.

Спортивная физиология — раздел, который изучает закономерности функционирования организма в процессе занятий различными видами физической культуры на любительском или профессиональном уровне.

Патологическая физиология - наука об общих закономерностях возникновения, развития и течения болезнетворных процессов в организме.

Физиология как наука. Предмет, задачи, методы, история физиологии

Физиология (физис - природа) - это наука о нормальных процессах жизнедеятельности организма, составляющих его физиологических систем, отдельных органов, тканей, клеток и субклеточных структур, механизмах регуляции этих процессов и влиянии на функции организма естественных факторов внешней среды.

Исходя из этого, в целом предметом физиологии является здоровый организм. Задачи физиологии включены в ее определение. Основным методом физиологии является эксперимент на животных. Выделено 2 основных разновидности экспериментов или опытов:

1.Острый опыт или вивисекция (живосечение). В процесс него производится хирургическое вмешательство, исследуются функции открытого или изолированного органа. После этого не добиваются выживания животного. Продолжительность острого эксперимента от нескольких десятков минут до нескольких часов (пример).

2.Хронический опыт. В процессе хронических опытов производят оперативное вмешательство для получения доступности к органу. Затем добиваются заживления операционных ран и лишь после этого приступают к исследованиям. Продолжительность хронических экспериментов может составлять многие годы (пример).

Иногда выделяют подострый эксперимент (пример).

Вместе с тем, для медицины требуются сведения о механизмах функционирования человеческого организма. Поэтому И.П. Павлов писал:” Экспериментальные данные, можно применять к человеку только с осторожностью, постоянно проверяя фактичность сходства с деятельностью этих органов у человека и животных". Следовательно, без постановки специальных наблюдений и опытов на человеке изучение его физиологии бессмысленно. Поэтому выделяют специальную физиологическую науку - физиологию человека, Физиология человека имеет предмет, задачи, методы и историю. Предметом физиологии человека является здоровый человеческий организм.

Её задачи:

1.Исследование механизмов функционирования клеток, тканей, органов, систем организма человека в целом

2. Изучение механизмов регуляции функций органов и систем организма.

3. Выявление реакций человеческого организма и его систем на изменение внешней и внутренней среды.

Так как физиология в целом экспериментальная наука, основным методом физиологии человека также является эксперимент. Однако эксперименты на человеке коренным образом отличаются от опытов на животных. Во-первых, подавляющее большинство исследований на человеке производится с помощью неинвазивных методов, т.е. без вмешательства в органы и ткани (пример ЭКГ, ЭЭГ, ЭМГ, анализы крови и т.д.). Во-вторых, эксперименты на человеке проводят только тогда, когда они не наносят вреда здоровью и с согласия испытуемого. Иногда острые опыты проводятся на человеке в клинике, когда этого требуют задачи диагностики (пример). Однако следует отметить, что без данных классической физиологии возникновение и развитие физиологии человека было бы невозможно (памятники лягушке и собаке). Еще И.П. Павлов, оценивая роль физиологии для медицины, писал: "Понимаемые в грубом смысле слова физиология и медицина не отделимы, знание физиологии необходимо врачу любой специальности". А также, что "Медицина лишь обогащаясь постоянно изо дня в день, новыми физиологическими фактами, станет, наконец тем, чем она должна быть в идеале, т.е. умением чинить испортившийся механизм человека и быть прикладным знанием физиологии" (примеры из клиники). Другой известнейший русский физиолог проф. В.Я. Данилевский отмечал: "Чем точнее и полнее будут определены признаки нормы для телесной и душевной жизни человека, тем правильнее будет диагноз врача для ее патологических отклонений”.

Физиология, являясь основополагающей биологической наукой, тесно связана с другими фундаментальными и биологическими науками. В частности, без знания законов физики невозможно объяснение биоэлектрических явлений, механизмов свето- и звуковосприятия. Без применения данных химии невозможно описание процессов обмена веществ, пищеварения, дыхания и т.д., Поэтому на границах этих наук с физиологией выделились дочерние науки биофизика и биохимия.

Так как структура и функция неразделимы, причем именно функция определяет формирование структуры, физиология тесно связана с морфологическими науками: цитологией, гистологией, анатомией.

В результате исследования действия различных химических веществ на организм из физиологии выделилась в самостоятельные науки фармакология и токсикология. Накопление данных о нарушениях механизмов функционирования организма при различных заболеваниях послужило основой возникновения патологической физиологии.

Выделяют общую и частную физиологию. Общая физиология изучает основные закономерности жизнедеятельности организма, механизмы таких базисных процессов как обмен веществ и энергии, размножение, процессы возбуждения и т.д. Частная физиология исследует функции конкретных клеток, тканей, органов и физиологических систем. Поэтому в ней выделяются такие разделы, как физиология мышечной ткани, сердца, почек, пищеварения, дыхания и т.д. Кроме того, в физиологии выделяют разделы имеющие специфический предмет исследования или особые подходы в исследовании функций. К ним относятся эволюционная физиология (объяснение), сравнительная физиология, возрастная физиология.

В физиологии имеется целый ряд прикладных разделов. Это, например, физиология сельскохозяйственных животных. В физиологии человека выделяют следующие прикладные разделы:

1.Возрастня физиология. Изучает возрастные особенности функций организма.

2.Физиология труда.

3.Клиническая физиология. Это наука, использующая физиологические методики и подходы для диагностики и анализа патологических отклонений.

4.Авиационная и космическая физиология.

5.Физиология спорта.

Физиология человека теснейшим образом связана с такими клиническими дисциплинами, как терапия, хирургия, акушерство, эндокринология, психиатрия, офтальмология и т.д. Например, эти науки используют для диагностики многочисленные методики разработанные физиологами. Отклонения нормальных параметров организма являются основой выявления патологии.

Некоторые разделы физиологии человека являются базой для психологии. Это физиология центральной нервной системы, высшей нервной деятельности, сенсорных систем, психофизиология.

История физиологии подробно описана в учебнике под ред. Ткаченко

МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА

Принципы саморегуляции организма. Понятие о гомеостазе

И гомеокинезе

Способность к саморегуляции - это основное свойство живых систем Оно необходимо для создания оптимальных условий взаимодействия всех элементов, составляющих организм, обеспечения его целостности. Выделяют четыре основных принципа саморегуляции:

1. Принцип неравновесности или градиента. Биологическая сущность жизни заключается в способности живых организмов поддерживать динамическое неравновесное состояние, относительно окружающей среды. Например, температура тела теплокровных выше или ниже окружающей среды. В клетке больше катионов калия, а вне ее натрия и т.д. Поддержание необходимого уровня асимметрии относительно среды обеспечивают процессы регуляции.

2.Принцип замкнутости контура регулирования. Каждая живая система не просто отвечает на раздражение, но и оценивает соответствие ответной реакции действующему раздражению. Т.е. чем сильнее раздражение, тем больше ответная реакция и наоборот. Эта саморегуляция осуществляется за счет обратных положительных и отрицательных обратных связей в нервной и гуморальной системах регуляции. Т.е. контур регуляции замкнут в кольцо. Пример такой связи - нейрон обратной афферентации в двигательных рефлекторных дугах.

3.Принцип прогнозирования. Биологические системы способны предвидеть результаты ответных реакций на основе прошлого опыта. Пример - избегание болевых раздражений после предыдущих.

4. Принцип целостности. Для нормального функционирования живой системы требуется ее структурная целостность.

Учение о гомеостазе было разработано К. Бернаром. В 1878 г. он сформулировал гипотезу об относительном постоянстве внутренней среды живых организмов. В 1929 г. В. Кэннон показал, что способность организма к поддержанию гомеостаза является следствием систем регуляции в организме. Он же предложил термин “гомеостаз”. Постоянство внутренней среды организма (крови, лимфы, тканевой жидкости, цитоплазмы) и устойчивость физиологических функций является результатом действия гомеостатических механизмов. При нарушении гомеостаза, например клеточного, происходит перерождение или гибель клеток. Клеточный, тканевой, органный и другие формы гомеостаза регулируются и координируются гуморальной, нервной регуляцией, а также уровнем метаболизма.

Параметры гомеостаза являются динамическими и в определенных пределах изменяются под влиянием факторов внешней среды (например, рН крови, содержание дыхательных газов и глюкозы в ней и т.д.). Это связано с тем, что живые системы не просто уравновешивают внешние воздействия, а активно противодействуют им. Способность поддерживать постоянство внутренней среды при изменениях внешней, главное свойство отличающее живые организмы от неживой природы. Поэтому они весьма независимы от внешней среды. Чем выше организация живого существа, тем более оно независимо внешней среды (пример).

Комплекс процессов, которые обеспечивают гомеостаз, называется гомеокинезом. Он осуществляется всеми тканями, органами и системами организма. Однако наибольшее значение имеют функциональные системы.

К Л Е Т О К

И потенциалов действия.

Первый шаг в изучении причин возбудимости клеток сделал в своей работе "Теория мембранного равновесия" в 1924 г. английский физиолог Донанн. Он теоретически установил, что разность потенциалов внутри клетки и вне ее, т.е. потенциала покоя или МП, близка к калиевому равновесному потенциалу. Это потенциал, образующийся на полупроницаемой мембране разделяющий растворы с разной концентрацией ионов калия, один из которых содержит крупные непроникающие анионы. Его расчеты уточнил Нернст. Он вывел уравнение диффузионного потенциала. Для калия он будет равен:

Ек=58 lg -------- = 58 lg ----- = - 75 мВ,

такова теоретически рассчитанная величина мП.

Экспериментально механизмы возникновения разности потенциалов между внеклеточной жидкостью и цитоплазмой, а также возбуждения клеток установили в 1939 году в Кембридже Ходжкин и Хаксли. Они исследовали гигантское нервное волокно (аксон) кальмара и обнаружили, что внутриклеточная жидкость нейрона содержит 400 мМ калия, 50 мМ натрия, 100 мМ хлора и очень мало кальция. Во внеклеточной жидкости содержалось всего 10 мМ калия, 440 мМ натрия, 560 мМ хлора и 10 мМ кальция. Таким образом, внутри клеток имеется избыток калия, а вне их натрия и кальция. Это обусловлено тем, что в клеточную мембрану встроены ионные каналы, регулирующие проницаемость мембраны для ионов натрия, калия, кальция и хлора.

Все ионные каналы подразделяются на следующие группы:

1.По избирательности:

а)Селективные, т.е. специфические. Эти каналы проницаемы для строго определенных ионов.

б).Малоселективные, неспецифические, не имеющие определенной ионной избирательности. Их в мембране небольшое количество.

2.По характеру пропускаемых ионов:

а) калиевые

б) натриевые

в) кальциевые

г) хлорные

3.По скорости инактивации, т.е. закрывания:

а) быстроинактивирующиеся, т.е. быстро переходящие в закрытое состояние. Они обеспечивают быстро нарастающее снижение МП и такое же быстрое восстановление.

б) медленноинактирующиеся. Их открывание вызывает медленное снижение МП и медленное его восстановление.

4. По механизмам открывания:

а) потенциалзависимые, т.е. те которые открываются при определенном уровне потенциала мембраны.

б) хемозависимые, открывающиеся при воздействии на хеморецепторы мембраны клетки физиологически активных веществ (нейромедиаторов, гормонов и т. д).

В настоящее время установлено, что ионные каналы имеют следующее строение:

1.Селективный фильтр, расположенный в устье канала. Он обеспечивает прохождение через канал строго определенных ионов.

2.Активационные ворота, которые открываются при определенном уровне мембранного потенциала или действии соответствующего ФАВ. Активационные ворота потенциалзависимых каналов имеется сенсор, который открывает их на определенном уровне МП.

3.Инактивационные ворота, обеспечивающие закрывание канала и прекращение проведения ионов по каналу на определенном уровне МП.(Рис).

Неспецифические ионные каналы не имеют ворот.

Селективные ионные каналы могут находиться в трех состояниях, которые определяются положением активационных (м) и инактивационных (h) ворот (рис):

1.Закрытом, когда активационные закрыты, а инактивационные открыты.

2.Активированном, и те и другие ворота открыты.

3.Инактивированном, активационные ворота открыты, а инактивационные закрыты.

Суммарная проводимость для того или иного иона определяется числом одновременно открытых соответствующих каналов. В состоянии покоя открыты только калиевые каналы, обеспечивающие поддержание определенного мембранного потенциала и закрыты натриевые. Поэтому мембрана избирательно проницаема для калия и очень мало для ионов натрия и кальция, за счет имеющихся неспецифических каналов. Соотношение проницаемости мембраны для калия и натрия в состоянии покоя составляет 1:0,04. Ионы калия поступают в цитоплазму и накапливаются в ней. Когда их количество достигает определенного предела, они по градиенту концентрации начинают выходить через открытые калиевые каналы из клетки. Однако уйти от наружной поверхности клеточной мембраны они не могут. Там их удерживает электрическое поле отрицательно заряженных анионов, находящихся на внутренней поверхности. Это сульфат, фосфат и нитрат анионы, анионные группы аминокислот, для которых мембрана не проницаема. Поэтому на наружной поверхности мембраны скапливаются положительно заряженные катионы калия, а на внутренней отрицательно заряженные анионы. Возникает трансмембранная разность потенциалов. Рис.

Выход ионов калия из клетки происходит до тех пор, пока возникший потенциал с положительным знаком снаружи не уравновесит концентрационный градиент калия, направленный из клетки. Т.е. накопившиеся на наружной стороне мембраны ионы калия не будут отталкивать внутрь такие же ионы. Возникает определенный потенциал мембраны, уровень которого определяется проводимостью мембраны для ионов калия и натрия в состоянии покоя. В среднем, величина потенциала покоя близка к калиевому равновесному потенциалу Нернста. Например, МП нервных клеток составляет 55-70 мВ, поперечно-полосатых - 90-100 мВ, гладких мышц - 40-60 мВ, железистых клеток - 20-45 мВ. Меньшая реальная величина МП клеток, объясняется тем, что его величину уменьшают ионы натрия, для которых мембрана незначительно проницаема и они могут входить в цитоплазму. С другой стороны, отрицательные ионы хлора, поступающие в клетку, несколько увеличивают МП.

Так как мембрана в состоянии покоя незначительно проницаема для ионов натрия, необходим механизм выведения этих ионов из клетки. Это связано с тем, что постепенное накопление натрия в клетке привело бы к нейтрализации мембранного потенциала и исчезновению возбудимости. Этот механизм называется натрий-калиевым насосом. Он обеспечивает поддержание разности концентраций калия и натрия по обе стороны мембраны. Натрий-калиевый насос - это фермент натрий-калиевая АТФ-аза. Его белковые молекулы встроены в мембрану. Он расщепляет АТФ и использует высвобождающуюся энергию для противоградиентного выведения натрия из клетки и закачивания калия в неё. За один цикл каждая молекула натрий-калиевой АТФ-азы выводит 3 иона натрия и вносит 2 иона калия. Так как в клетку поступает меньше положительно заряженных ионов, чем выводится из неё, натрий-калиевая АТФ-аза на 5-10 мВ увеличивает мембранный потенциал.

В мембране имеются следующие механизмы трансмембранного транспорта ионов и других веществ:

1.Активный транспорт. Он осуществляется с помощью энергии АТФ. К этой группе транспортных систем относятся натрий-калиевый насос, кальциевый насос, хлорный насос.

2.Пассивный транспорт. Передвижение ионов осуществляется по градиенту концентрации без затрат энергии. Например, вход калия в клетку и выход из неё по калиевым каналам.

3.Сопряженный транспорт. Противоградиентный перенос ионов без затрат энергии. Например таким образом происходит натрий-натриевый, натрий-кальциевый, калий -калиевый обмен ионов. Он происходит за счет разности концентрации других ионов.

Мембранный потенциал регистрируется с помощью микроэлектродного метода. Для этого через мембрану, в цитоплазму клетки вводится тонкий, диаметром менее 1 мкМ стеклянный микроэлектрод. Он заполняется солевым раствором. Второй электрод помещается в жидкость, омывающую клетки. От электродов сигнал поступает на усилитель биопотенциалов, а от него на осциллограф и самописец (рис).

Дальнейшие исследования Ходжкина и Хаксли показали, что при возбуждении аксона кальмара возникает быстрое колебание мембранного потенциала, которое на экране осциллографа имело форму пика (spike). Они назвали это колебание потенциалом действия (ПД). Так как электрический ток для возбудимых мембран является адекватным раздражителем, ПД можно вызвать, поместив на наружную поверхность мембраны отрицательный электрод - катод, а внутреннюю положительный- анод. Это приведет к снижению величины заряда мембраны - ее деполяризации. При действии слабого допорогового тока происходит пассивная деполяризация, т.е. возникает катэлектротон (рис). Если силу тока увеличить до определенного предела, то в конце периода его воздействия на плато катэлектротона появится небольшой самопроизвольный подъём - местный или локальный ответ. Он является следствием открывания небольшой части натриевых каналов, находящихся под катодом. При токе пороговой силы МП снижается до критического уровня деполяризации (КУД), при котором начинается генерация потенциала действия. Он находится для нейронов примерно на уровне - 50 мВ.

На кривой потенциала действия выделяют следующие фазы:

1.Локальный ответ (местная деполяризация), предшествующий развитию ПД.

2.Фаза деполяризации. Во время этой фазы МП быстро уменьшается и достигает нулевого уровня. Уровень деполяризации растет выше 0. Поэтому мембрана приобретает противоположный заряд - внутри она становится положительной, а снаружи отрицательной. Явление смены заряда мембраны называется реверсией мембранного потенциала. Продолжительность этой фазы у нервных и мышечных клеток 1-2 мсек.

3.Фаза реполяризации. Она начинается при достижении определенного уровня МП (примерно +20 мВ). Мембранный потенциал начинает быстро возвращаться к потенциалу покоя. Длительность фазы 3-5 мсек.

4.Фаза следовой деполяризации или следового отрицательного потенциала. Период, когда возвращение МП к потенциалу покоя временно задерживается. Он длится 15-30 мсек.

5.Фаза следовой гиперполяризации или следового положительного потенциала. В эту фазу, МП на некоторое время становится выше исходного уровня ПП. Ее длительность 250-300 мсек.

Амплитуда потенциала действия скелетных мышц в среднем 120-130 мВ, нейронов 80-90 мВ, гладкомышечных клеток 40-50 мВ. При возбуждении нейронов ПД возникает в начальном сегменте аксона - аксонном холмике.

Возникновение ПД обусловлено изменением ионной проницаемости мембраны при возбуждении. В период локального ответа открываются медленные натриевые каналы, а быстрые остаются закрытыми, возникает временная самопроизвольная деполяризация. Когда МП достигает критического уровня, закрытые активационные ворота натриевых каналов открываются и ионы натрия лавинообразно устремляются в клетку, вызывая нарастающую деполяризацию. В эту фазу открываются и быстрые и медленные натриевые каналы. Т.е. натриевая проницаемость мембраны резко возрастает. Причем от чувствительности активационных зависит величина критического уровня деполяризации, чем она выше, тем ниже КУД и наоборот.

Когда величина деполяризация приближается к равновесному потенциалу для ионов натрия (+20 мВ). сила концентрационного градиента натрия значительно уменьшается. Одновременно начинается процесс инактивации быстрых натриевых каналов и снижения натриевой проводимости мембраны. Деполяризация прекращается. Резко усиливается выход ионов калия, т.е. калиевый выходящий ток. В некоторых клетках это происходит из-за активации специальных каналов калиевого выходящего тока. Этот ток, направленный из клетки, служит для быстрого смещения МП к уровню потенциала покоя. Т.е. начинается фаза реполяризации. Возрастание МП приводит к закрыванию и активационных ворот натриевых каналов, что еще больше снижает натриевую проницаемость мембраны и ускоряет реполяризацию.

Возникновение фазы следовой деполяризации объясняется тем, что небольшая часть медленных натриевых каналов остается открытой.

Следовая гиперполяризация связана с повышенной, после ПД, калиевой проводимостью мембраны и тем, что более активно работает натрий-калиевый насос, выносящий вошедшие в клетку во время ПД ионы натрия.

Изменяя проводимость быстрых натриевых и калиевых каналов можно влиять на генерацию ПД, а следовательно на возбуждение клеток. При полной блокаде натриевых каналов, например ядом рыбы тетродонта - тетродотоксином, клетка становится невозбудимой. Это используется в клинике. Такие местные анестетики, как новокаин, дикаин, лидокаин тормозят переход натриевых каналов нервных волокон в открытое состояние. Поэтому проведение нервных импульсов по чувствительным нервам прекращается, наступает обезболивание (анестезия) органа. При блокаде калиевых каналов затрудняется выход ионов калия из цитоплазмы на наружную поверхность мембраны, т.е. восстановление МП. Поэтому удлиняется фаза реполяризации. Этот эффект блокаторов калиевых каналов также используется в клинической практике. Например, один из них хинидин, удлиняя фазу реполяризации кардиомиоцитов, урежает сердечные сокращения и нормализует сердечный ритм.

Также следует отметить, что чем выше скорость распространения ПД по мембране клетки, ткани, тем выше ее проводимость.

ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ

В организме имеются 3 типа мышц: скелетные или поперечно-полосатые, гладкие и сердечная. Скелетные мышцы обеспечивают перемещение тела в пространстве, поддержание позы тела за счет тонуса мышц конечностей и тела. Гладкие мышцы необходимы для перистальтики органов желудочно-кишечного тракта, мочевыводящей системы, регуляции тонуса сосудов, бронхов и т.д. Сердечная мышца служит для сокращения сердца и перекачивания крови. Все мышцы обладают возбудимостью, проводимостью и сократимостью, а сердечная и многие гладкие мышцы автоматией - способностью к самопроизвольным сокращениям.

Утомление мышц

Утомление - это временное снижение работоспособности мышц в результате работы. Утомление изолированной мышцы можно вызвать ее ритмическим раздражением. В результате этого сила сокращений прогрессирующе уменьшается (рис). Чем выше частота, сила раздражения, величина нагрузки тем быстрее развивается утомление. При утомлении значительно изменяется кривая одиночного сокращения. Увеличивается продолжительность латентного периода, периода укорочения и особенно периода расслабления, но снижается амплитуда (рис.). Чем сильнее утомление мышцы, тем больше продолжительность этих периодов. В некоторых случаях полного расслабления не наступает. Развивается контрактура. Это состояние длительного непроизвольного сокращения мышцы. Работа и утомление мышц исследуются с помощью эргографии.

В прошлом веке, на основании опытов с изолированными мышцами, было предложено 3 теории мышечного утомления.

1.Теория Шиффа: утомление является следствием истощения энергетических запасов в мышце.

2.Теория Пфлюгера: утомление обусловлено накоплением в мышце продуктов обмена.

3.Теория Ферворна: утомление объясняется недостатком кислорода в мышце.

Действительно эти факторы способствуют утомлению в экспериментах на изолированных мышцах. В них нарушается ресинтез АТФ, накапливается молочная и пировиноградная кислоты, недостаточно содержание кислорода. Однако в организме, интенсивно работающие мышцы, получают необходимый кислород, питательные вещества, освобождаются от метаболитов за счет усиления общего и регионального кровообращения. Поэтому были предложены другие теории утомления. В частности, определенную роль в утомлении принадлежит нервно-мышечным синапсам. Утомление в синапсе развивается из-за истощения запасов нейромедиатора. Однако главная роль в утомлении двигательного аппарата принадлежит моторным центрам ЦНС. В прошлом веке И.М.Сеченов установил, что если наступает утомление мышц одной руки, то их работоспособность восстанавливается быстрее при работе другой рукой или ногами. Он считал, что это связано с переключением процессов возбуждения с одних двигательных центров на другие. Отдых с включением других мышечных групп он назвал активным. В настоящее время установлено, что двигательное утомление связано с торможением соответствующих нервных центров, в результате метаболических процессов в нейронах, ухудшением синтеза нейромедиаторов, и угнетением синаптической передачи.

Двигательные единицы

Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица (ДЕ). Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми его аксоном мышечными волокнами. Внутри мышцы этот аксон образует несколько концевых веточек. Каждая такая веточка образует контакт - нервно-мышечный синапс на отдельном мышечном волокне. Нервные импульсы, идущие от мотонейрона, вызывают сокращения определенной группы мышечных волокон. Двигательные единицы мелких мышц, осуществляющих тонкие движения (мышцы глаза, кисти), содержат небольшое количество мышечных волокон. В крупных их в сотни раз больше. Все ДЕ в зависимости от функциональных особенностей делятся на 3 группы:

I. Медленные неутомляемые. Они образованы "красными" мышечными волокнами, в которых меньше миофибрилл. Скорость сокращения и сила этих волокон относительно небольшие, но они мало утомляемы. Поэтому их относят к тоническим. Регуляция сокращений таких волокон осуществляется небольшим количеством мотонейронов, аксоны которых имеют мало концевых веточек. Пример - камбаловидная мышца.

IIВ. Быстрые, легко утомляемые. Мышечные волокна содержат много миофибрилл и называются "белыми". Быстро сокращаются и развивают большую силу, но быстро утомляются. Поэтому их называют фазными. Мотонейроны этих ДЕ самые крупные, имеют толстый аксон с многочисленными концевыми веточками. Они генерируют нервные импульсы большой частоты. Мышцы глаза.

IIA. Быстрые, устойчивые к утомлению. Занимают промежуточное положение.

Физиология гладких мышц

Гладкие мышцы имеются в стенках большинства органов пищеварения, сосудов, выводных протоков различных желез, мочевыводящей системы. Они являются непроизвольными и обеспечивают перистальтику органов пищеварения и мочевыводящей системы, поддержание тонуса сосудов. В отличие от скелетных, гладкие мышцы образованы клетками чаще веретенообразной формы и небольших размеров, не имеющими поперечной исчерченности. Последнее связано с тем, что сократительный аппарат не обладает упорядоченным строением. Миофибриллы состоят из тонких нитей актина, которые идут в различных направлениях и прикрепляющихся к разным участкам сарколеммы. Миозиновые протофибриллы расположен рядом с актиновыми. Элементы саркоплазматического ретикулума не образуют систему трубочек. Отдельные мышечные клетки соединяются между собой контактами с низким электрическим сопротивлением - нексусами, что обеспечивает распространение возбуждения по всей гладкомышечной структуре. Возбудимость и проводимость гладких мышц ниже, чем скелетных.

Мембранный потенциал составляет 40-60 мВ, так как мембрана ГМК имеет относительно высокую проницаемость для ионов натрия. Причем у многих гладких мышц МП не постоянен. Он периодически уменьшается и вновь возвращается к исходному уровню. Такие колебания называют медленными волнами (МВ). Когда вершина медленные волны достигает критического уровня деполяризации, на ней начинают генерироваться потенциалы действия, сопровождающиеся сокращениями (рис). МВ и ПД проводятся по гладким мышцам со скоростью всего от 5 до 50 см/сек. Такие гладкие мышцы называют спонтанно активными, т.е. они обладают автоматией. Например за счет такой активности происходит перистальтика кишечника. Водители ритма кишечной перистальтики расположены в начальных отделах соответствующих кишок.

Генерация ПД в ГМК обусловлена входом в них ионов кальция. Механизмы электромеханического сопряжения также отличаются. Сокращение развивается за счет кальция, входящего в клетку во время ПД, Опосредует связь кальция с укорочением миофибрилл важнейший клеточный белок - кальмодулин.

Кривая сокращения также отличается. Латентный период, период укорочения, а особенно расслабления значительно продолжительнее, чем у скелетных мышц. Сокращение длится несколько секунд. Гладким мышцам, в отличие от скелетных свойственно явление пластического тонуса. Это способность длительное время находится в состоянии сокращения без значительных энергозатрат и утомления. Благодаря этому свойству поддерживается форма внутренних органов и тонус сосудов. Кроме того гладкомышечные клетки сами являются рецепторами растяжения. При их натяжении начинают генерироваться ПД, что приводит к сокращению ГМК. Это явление называется миогенным механизмом регуляции сократительной активности.

ПЕРЕДАЧИ ВОЗБУЖДЕНИЯ

Синаптическая передача

Н Е Р В Н О Й С И С Т Е М Ы

Свойства нервных центров

Нервным центром (НЦ) называется совокупность нейронов в различных отделах ЦНС, обеспечивающих регуляцию какой-либо функции организма. Например, бульбарный дыхательный центр.

Для проведения возбуждения через нервные центры характерны следующие особенности:

1. Одностороннее проведение. Оно идет от афферентного, через вставочный к эфферентному нейрону. Это обусловлено наличием межнейронных синапсов.

2. Центральная задержка проведение возбуждения. Т.е. по НЦ возбуждение идет значительно медленнее, чем по нервному волокну. Это объясняется синаптической задержкой. Так как больше всего синапсов в центральном звене рефлекторной дуги, там скорость проведения наименьшая. Исходя из этого, время рефлекса, это время от начала воздействия раздражителя до появления ответной реакции. Чем длительнее центральная задержка, тем больше время рефлекса. Вместе с тем оно зависит от силы раздражителя. Чем она больше, тем время рефлекса короче и наоборот. Это объясняется явлением суммации возбуждений в синапсах. Кроме того, оно определяется и функциональным состоянием ЦНС. Например, при утомлении НЦ длительность рефлекторной реакции увеличивается.

3. Пространственная и временная суммация. Временная суммация возникает, как и в синапсах вследствие того, что чем больше поступает нервных импульсов, тем больше выделяется нейромедиатора в них, тем выше амплитуда ВПСП. Поэтому рефлекторная реакция может возникать на несколько последовательных подпороговых раздражений. Пространственная суммация наблюдается тогда, когда к нервному центру идут импульсы от нескольких рецепторов нейронов. При действии на них подпороговых стимулов, возникающие постсинаптические потенциалы суммируются и в мембране нейрона генерируется распространяющийся ПД.

4. Трансформация ритма возбуждения - изменение частоты нервных импульсов при прохождении через нервный центр. Частота может понижаться или повышаться. Например, повышающая трансформация (увеличение частоты) обусловлено дисперсией и мультипликацией возбуждения в нейронах. Первое явление возникает в результате разделения нервных импульсов на несколько нейронов, аксоны которых образуют затем синапсы на одном нейроне (рис). Второе, генерацией нескольких нервных импульсов при развитии возбуждающего постсинаптического потенциала на мембране одного нейрона. Понижающая трансформация объясняется суммацией нескольких ВПСП и возникновением одного ПД в нейроне.

5. Посттетаническая потенциация, это усиление рефлекторной реакции в результате длительного возбуждения нейронов центра. Под влиянием многих серий нервных импульсов, проходящих с большой частотой через синапсы,. выделяется большое количество нейромедиатора в межнейронных синапсах. Это приводит к прогрессирующему нарастанию амплитуды возбуждающего постсинаптического потенциала и длительному (несколько часов) возбуждению нейронов.

6. Последействие, это запаздывание окончания рефлекторного ответа после прекращения действия раздражителя. Связано с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов.

7. Тонус нервных центров - состояние постоянной повышенной активности. Он обусловлен постоянным поступлением к НЦ нервных импульсов от периферических рецепторов, возбуждающим влиянием на нейроны продуктов метаболизма и других гуморальных факторов. Например проявлением тонуса соответствующих центров является тонус определенной группы мышц.

8. Автоматия или спонтанная активность нервных центров. Периодическая или постоянная генерация нейронами нервных импульсов, которые возникают в них самопроизвольно, т.е. в отсутствии сигналов от других нейронов или рецепторов. Обусловлена колебаниями процессов метаболизма в нейронах и действием на них гуморальных факторов.

9. Пластичность нервных центров. Это их способность изменять функциональные свойства. При этом центр приобретает возможность выполнять новые функции или восстанавливать старые после повреждения. В основе пластичности Н.Ц. лежит пластичность синапсов и мембран нейронов, которые могут изменять свою молекулярную структуру.

10. Низкая физиологическая лабильность и быстрая утомляемость. Н.Ц. могут проводить импульсы лишь ограниченной частоты. Их утомление объясняется утомлением синапсов и ухудшением метаболизма нейронов.

Торможение в Ц.Н.С.

Явление центрального торможения обнаружено И.М. Сеченовым в 1862 году. Он удалял у лягушки полушария мозга и определял время спинномозгового рефлекса на раздражение лапки серной кислотой. Затем на таламус, т.е. зрительные бугры накладывал кристаллик поваренной соли и обнаружил, что время рефлекса значительно увеличивалось. Это свидетельствовало о торможении рефлекса. Сеченов сделал вывод, что вышележащие Н.Ц. при своем возбуждении тормозят нижележащие. Торможение в ЦНС препятствует развитию возбуждения или ослабляет протекающее возбуждение. Примером торможения может быть прекращение рефлекторной реакции, на фоне действия другого более сильного раздражителя.

Первоначально была предложена унитарно-химическая теория торможения. Она основывалась на принципе Дейла: один нейрон - один медиатор. Согласно ей торможение обеспечивается теми же нейронами и синапсами, что и возбуждение. В последующем была доказана правильность бинарно-химической теории. В соответствии с последней, торможение обеспечивается специальными тормозными нейронами, которые являются вставочными. Это клетки Реншоу спинного мозга и нейроны Пуркинье промежуточного. Торможение в ЦНС необходимо для интеграции нейронов в единый нервный центр.

В ЦНС выделяют следующие механизмы торможения.

Физиология, её предмет и роль в системе медицинского образования

Физиология (от греч. physis - природа и logos - учение) - наука о природе, о существе жизненных процессов. Физиология изучает жизнедеятельность организма и отдельных его частей: клеток, тканей, органов, систем. Предметом изучения физиологии являются функции живого организма, их связь между собой, регуляция и приспособление к внешней среде, происхождение и становление в процессе эволюции и индивидуального развития особи.

Физиологическая функция (functio - деятельность) - проявления жизнедеятельности организма и его частей, имеющие приспособительное значение и направленные на достижение полезного результата. В основе функции лежит обмен веществ, энергии и информации.

Достижения последних лет в области биохимии, молекулярной биологии, биофизики клеточных мембран позволили исследователям приоткрыть занавес неизвестности над рядом ранее недоступных для познания частных механизмов жизнедеятельности, что не может не вызывать восхищения и стремления к дальнейшему углубленному анализу жизненных процессов. Нисколько не умаляя роль такого направления в развитии научной мысли, нельзя не констатировать некоторого забвения целостного, синтетического подхода к познанию организма - подхода уверенно декларированного к мировой науке классиками отечественной физиологии - И. М. Сеченовым и И. П. Павловым.

Очевидно, что если предметом познания биохимии является протекание химических процессов в живом организме, биофизики - физических процессов, то физиология изучает новое качество живого - его функцию. При этом для удобства преподавания функция отдельных органов и систем рассматривается иногда самостоятельно. Стержневым моментом синтетического подхода служит представление о том, что функция каждого органа находится в тесной связи с функциями других органов и систем, а весь комплекс регуляторных механизмов обеспечивает не только тонкое взаимодействие внутри организма, но и приспособление организма как целого к постоянно меняющимся физико-химическим и социальным условиям среды.

Успешно изучать физиологию можно, лишь зная макро- и микроструктуру органов (т. е. анатомию и гистологию) и основы протекания физических и химических процессов в живых тканях (т. е. биофизику и биохимию). С другой стороны, изучение физиологии должно предшествовать познанию клинических дисциплин. Идея о преподавании физиологии как предмета, завершающего и интегрирующего общебиологическую подготовку будущего врача и предваряющего начало его клинической подготовки, не нова. Принято изображать систему медицинского образования в форме дерева, корнями которого являются морфологические (анатомия и гистология), стволом - функциональные (физиология) науки. От ствола отходят две основные ветви - хирургический и терапевтический циклы, а от каждой из них - более мелкие ветви - частные медицинские специальности (дерматовенерология, офтальмология, оториноларингология, фтизиатрия, стоматология и т.д.).

В качестве первой задачи нормальной физиологии как учебной дисциплины в системе высшего медицинского образования следует, видимо, рассматривать обучение будущих врачей пониманию механизма функционирования каждого органа. При этом особое внимание следует уделить взаимодействию каждого органа и систем в зависимости от меняющейся ситуации в организме и вне него. Познание будущими врачами функции органов является непременным условием, основой понимания патогенеза нарушений и путей их коррекции. Вылечить - это, в конечном счете, восстановить нарушенную функцию.

Иными словами, у будущего врача должны быть заложены основы функционального мышления, являющегося фундаментом врачебного мышления, базой его профессионального творчества.

В связи с новым уровнем развития медицины, ее оснащенности диагностической аппаратурой особое значение приобретает знание принципов получения достоверной информации о деятельности органов и систем и грамотной ее интерпретации. Следовательно, второй задачей нормальной физиологии как учебной дисциплины является всегда имевшая место, но обретающая новые формы методическая подготовка будущего врача. Изучая физиологию, он обретает первые навыки не только манипулирования на живом организме, но и оценки состояния, как отдельных систем, так и организма в целом на базе по лученной информации. Это закладывает фундамент для формирования у будущих врачей навыков функциональной диагностики.

Стремительно меняющиеся условия жизни ставят человека перед необходимостью постоянно адаптироваться к ним, а также выявили неготовность врача оценить возможности адаптации и рационально скорригировать деятельность здорового человека. В самом деле, человек самых земных профессий (не говоря уже о космонавтах, подводниках и т. п.) в считанные часы на самолете преодолевает тысячекилометровые расстояния, испытывая воздействие не только факторов полета, но и оказывается неадаптированным к новой географической зоне. Физиология должна готовить будущего врача к пониманию, оценке и рациональной подготовке здорового человека к различным видам труда, разработке принципов профессионального отбора. Это составляет третью задачу физиологии как учебной дисциплины. В этой связи встает вопрос об оценке и грамотной интерпретации уровня здоровья, а также путей и способов его укрепления у каждого человека. Физиология должна подготовить врача к оценке здоровья и путей его адаптации, как к меняющейся экологической ситуации, так и характеру деятельности.

Физиология дословно – это учение о природе.

Физиология – это наука, изучающая процессы жизнедеятельности организма, составляющих его физиологических систем, отдельных органов, тканей, клеток и субклеточных структур, механизмы регуляции этих процессов, а так же действие факторов внешней среды на динамику жизненных процессов.

История развития физиологии

Цель, задачи, предмет физиологии