Эннинг было 12, когда в скалах близ родного городка Лайм-Реджис (графство Дорсет, Англия) она и ее младший брат нашли первый полный скелет ихтиозавра . С тех пор Мэри была одержима поиском окаменелостей. Обычно она отправлялась на «охоту» после шторма, рассчитывая, что ветер и вода откроют доступ к очередным останкам, погребенным в толще известняка и сланцев. Этой женщине удалось обнаружить первые полные скелеты плезиозавра и птерозавра (птеродактиля). И хотя современники пользовались результатами ее трудов, Мэри не допустили в официальные научные круги, а ее работы часто цитировали без ссылок на первоисточник.

9. Элис Хэмилтон, исследователь профзаболеваний (1869−1970)

Получив медицинскую степень в Мичиганском университете в 1893 году, Элис изучала условия труда на предприятиях, где использовались свинец, ртуть и другие ядовитые вещества. В конце концов, она обрисовала мрачную картину того, как вредное производство подрывает здоровье работника. Например, свинец приводил к коликам, судорогам и потере веса.

8. Лиза Мейтнер, физик (1878−1968)

В 1944 году немецкий ученый Отто Ган получил Нобелевскую премию по химии за открытие ядерного распада. Шведская академия наук и сам лауреат умолчали о физике Лизе Мейтнер, которая стояла у истоков исследования, проработала с Ганом рука об руку 30 лет и вместе с племянником Отто Фришем сумела правильно объяснить результаты экспериментов Гана. Будучи еврейкой, Лиза оставила берлинский Институт химии имени кайзера Вильгельма в 1938 году. Перебравшись в Швецию, она не смогла продолжить работу из-за отсутствия денег и поддержки. В 1997 году в ее честь назвали искусственно синтезированный химический элемент мейтнерий.

7. Инге Леманн, сейсмолог (1888−1993)

Работая в спокойной в плане природных катастроф Дании, Леманн изучала сейсмические волны, которые расходятся от очага землетрясения и достигают противоположной стороны планеты. Именно Леманн открыла внутреннее ядро Земли. В 1914 году немецко-американский сейсмолог Бено Гутенберг установил границу между мантией и жидким ядром Земли. Но в середине 1930-х Леманн получила данные, которые указывали, что часть волн при прохождении ядра меняет траекторию и скорость движения. Так Инге пришла к выводу, что в центре планеты есть еще и твердое ядро.

6. Хильде Мангольд, эмбриолог (1898−1924)

В нобелевской лекции 1935 года немецкий эмбриолог Ханс Шпеман, получивший премию по физиологии и медицине «за открытие организующих эффектов в эмбриональном развитии», лишь дважды упомянул имя своей аспирантки Хильде Мангольд, хотя именно ее диссертация легла в основу его научного успеха. В начале 1920-х она пересадила кусочек ткани эмбриона одного вида тритона в развивающийся зародыш другого вида. В результате сформировались генетически разные сиамские близнецы. Так Хильде доказала, что у эмбриона есть «организатор» — участок клеток, ответственный за развитие центральной нервной системы и рост позвоночника. Увы, Хильде погибла в год публикации своей научной работы при взрыве газовой плиты.

5. Элси Уиддоусон, диетолог (1906−2000)

Во время Второй мировой войны британское правительство поощряло рацион, основанный на капусте, картошке и хлебе с добавлением мела. Это меню разработала Элси Уиддоусон совместно со своим коллегой Робертом Маккансом. Действие различных минералов и витаминов Элси проверяла на собственном организме, делая себе инъекции. Ее работа заложила основы диетологии, дала представление о составе продуктов и здоровом питании.

4. Вирджиния Апгар, анестезиолог (1909−1974)

В 1952 году американский анестезиолог Вирджиния Апгар предложила свою систему оценки состояния ребенка в первые минуты жизни. Прежде в акушерстве не было стандартного способа определить, все ли в порядке с новорожденным. Сейчас шкалу Апгар используют во всем мире, а оценку сообщают родителям и педиатру наряду с ростом и весом.

3. Цзяньсун Ву, физик (1912−1997)

Американка китайского происхождения более всего известна как ученый, опровергший закон сохранения четности. В упрощенной форме он провозглашает, что частицы, зеркально повторяющие друг друга, станут вести себя одинаково. В 1956 году Ву провела сложный эксперимент, показавший, что при определенных условиях этот принцип может быть нарушен. Год спустя исследование принесло Нобелевскую премию по физике. Правда, не самой Ву, а ее коллегам Чжэньнину Янгу и Чжэндао Ли.

2. Энн Макларен, специалист по эмбриональному развитию (1927−2007)

Еще в середине 1950-х англичанка Макларен и ее сотрудники успешно оплодотворили яйцеклетки мыши вне матки и затем имплантировали эмбрионы суррогатной матери. После удачного завершения эксперимента Макларен отправила телеграмму своей коллеге: «Родились 4 ребенка из пробирки!»

1. Стефани Кволек, химик (1923−2014)

Изобретательница пуленепробиваемого материала кевлара получила образование химика, но мечтала стать доктором. В американскую компанию DuPont она устроилась с намерением поднакопить денег на обучение в медицинском вузе. Но внезапно увлеклась работой по специальности. В 1964 году ее группе поручили разработать материал, которым можно было бы заменить стальной корд в автомобильных шинах. Полученный в результате кевлар был в пять раз прочнее стали — и намного легче нее. Сегодня кевлар можно найти повсюду: от прихваток до космических кораблей.

Эмбриональной индукцией называется процесс взаимодействия частей зародыша, при котором один участок оказывает влияние на судьбу другого. Данное понятие относится к экспериментальной эмбриологии.

Статья посвящена одному из самых важных и сложных вопросов данной науки: "Что значит эмбриональная индукция?"

Немного истории

Явление эмбриональной индукции было открыто в 1901 году такими немецкими учеными как Ханс Шпеман и Хильда Мангольд. Впервые этот процесс изучили на примере хрусталика у земноводных, находящихся в эмбриональном состоянии. История сохранила множество примеров и экспериментов по данной теме, в основе которых лежит теория Шпемана.

Гипотеза

Как говорилось ранее, эмбриональная индукция - это процесс взаимодействия частей эмбриона. Так вот, согласно гипотезе, есть ряд клеток, воздействующих на другие клетки как организаторы, провоцирующие изменения в развитии. Для того, чтобы более понятно проиллюстрировать данный процесс, ученые в 20-ых годах прошлого века провели ряд опытов, о которых более подробно расскажем далее.

Эксперимент Ханса Шпемана

В результате своих экспериментов доктор Шпеман выявил закономерность, что развитие происходит в строгой зависимости одних органов от других. Опыт проводился на тритонах. Шпеман пересадил со спины одного эмбриона в брюшную полость другого участок губы бластопора. В результате этого, на месте, куда пересадили орган, началось образование нового зародыша. В норме на брюшной полости никогда не образуется нервная трубка.

Исходя из опыта, доктор сделал вывод, что есть организаторы, которые влияют на дальнейшее развитие организма. Однако, организаторы могут дать старт только в том случае, если клетки обладают компетенцией. Что это значит? Под компетенцией подразумевается способность зародышевого материала к изменению своей презумптивной судьбы под воздействием разного рода влияний. При изучении индукционных взаимодействий у различных видов хордовых ученые пришли к выводу, что в областях и сроках компетенции различных организмов много индивидуальных особенностей. То есть организаторы действуют, если клетка способна принять индуктор, но у всех организмов тот или иной процесс происходит по-разному.

Сделаем вывод: развитие организма - это цепной процесс, без одной клетки невозможно образование другой. Эмбриональная индукция поэтапно определяет формообразование и дифференцировку органов. Также этот процесс является основой становления внешнего облика развивающейся особи.

Исследования Хильды Мангольд

У Ханса Шпемана была аспирантка - Хильда Мангольд. Обладая удивительной ловкостью, она сумела провести ряд сложных экспериментов с микроскопическими эмбрионами тритона (1,5 мм в диаметре). Отделяя от одного зародыша маленький кусочек ткани, она пересаживала его на зародыш другого вида. Причем для пересадки она выбирала участки эмбриона, где происходило формирование клеток, из которых впоследствии должны были образоваться Эмбрион с пересаженной на него частичкой другого зародыша, успешно продолжал развиваться. А привитый кусочек ткани дал начало новому телу, наделенному спиной, позвоночником, брюшком и головой.

Какое же значение имели проведенные эксперименты? В ходе них Мангольд доказала что существовует эмбриональная индукция. Это возможно, потому что небольшой участок обладает этими уникальными свойствами, его назвали организатором.

Виды индукции

Различают два вида: гетерономную индукцию и гомономную индукцию. Что это такое и в чем отличие? Первый вид - это процесс, при котором пересаженная клетка вынуждена перестраиваться под общий ритм, то есть она зарождает какой-то новый орган. Второй провоцирует изменение окружающих клеток. Побуждает материал к развитию в этом же направлении.

Основные клеточные процессы

Для большей наглядности ниже приведена таблица. Предлагаем на ее примере изучить основные клеточные процессы эмбриональной индукции.

Клеточные процессы
Формы клеточных взаимодействий Образование нормальных структур Последствия нарушений
перемещения образование нервной трубки при перемещении первичных половых клеток
избирательное размножение зачатки органов отсутствие органов
избирательная гибель разделение пальцев, гибель эпителиальных клеток при слиянии небных зачатков, носовых отростков и т.д. лица, спинно-мозговые грыжи
адгезия образование нервной трубки из нервной пластинки и т.д. нарушения при образовании нервной трубки, нарушение структуры
сгущения образование конечностей отсутствие конечностей или наличие дополнительных

Проявление данного явления обнаружили на самых разных этапах развития организма. В настоящее время эмбриональная индукция активно изучается.

Как «книжный червь» стал изучать червей-паразитов и доизучался до тритонов и Нобелевской премии, почему его аспирантка не дожила до публикации своей самой знаменитой работы, а поддержавший нацистов зоолог легко отделался, читайте в посте о первой эмбриологической "нобелевке" по физиологии или медицине.

Немецкий эмбриолог Ханс Шпеман
Wikimedia Commons

Ханс Шпеман

Нобелевская премия по физиологии и медицине 1935 года. Формулировка Нобелевского комитета: «За открытие организующих эффектов в эмбриональном развитии» (for his discovery of the organizer effect in embryonic development).

Наш герой должен был стать книгопродавцем, издателем или, на худой конец, литератором. Ханс Шпеман был старшим из четырех детей Иоганна Вильгельма Шпемана и Лизинки Шпеман, урожденной Хофман. Иоганн Вильгельм был достаточно успешным книжным торговцем, и сын рос среди книг, обожал старые фолианты и классическую литературу. В том же духе он получил и среднее образование, окончив очень неплохую гимназию Эберхарда Людвига. Однако прослужив год в армии (как было положено после окончания школы в Германии), а точнее, в гусарах, а затем немного поработав в «дочерней фирме» в Гамбурге, Ханс все-таки решил учиться на медика и в 1891 году поступил в Гейдельбергский университет. Впрочем, стать медиком ему тоже было не суждено.

Уже в Гейдельберге биолог Густав Вольф проделывал удивительный эксперимент: у зародыша тритона из развивающегося глаза удалял хрусталик, но он вновь развивался из края сетчатки. Шпеман был настолько поражен магией увиденного, что, уже будучи студентом, отказался от медицинской карьеры и решил стать эмбриологом. Сказано — сделано: он ушел из Гейдельберга, недолго учился в Мюнхене, а затем перешел в Зоологический институт Университета Вюрцбурга.

Там он получает степени по зоологии, ботанике и физике, выполнив исследования под руководством эмбриолога Теодора Генриха Бовери (который установил постоянство количества хромосом у разных видов), ученика великого Пуркинье Юлиуса фон Сакса (который фактически был одним из первооткрывателей фотосинтеза) и Вильгельма Конрада фон Рентгена соответственно.

Учитель Шпемана Юлиус Сакс
Wikimedia Commons

Учитель Шпемана Теодор Бовери
Wikimedia Commons

При нормальном эмбриогенезе хрусталик глаза тритона развивается из группы клеток эктодермы (наружный листок эмбриональной ткани) тогда, когда глазной бокал, вырост мозга тритона, достигает поверхности эмбриона (не зря говорят, что глаза — это мозг, вынесенный наружу).

При помощи изящных экспериментов Шпеман доказал, что именно этот мозговой вырост и посылает некий сигнал о том, что глазу пора расти. Шпеман отличался артистизмом эксперимента, и его изящные методы до сих пор используются в эмбриологии. «Ученый, у которого аналитический ум не сочетается хотя бы в небольшой степени с артистическими наклонностями, по моему мнению, не способен понять организм как целое», — любил говаривать Шпеман.

Он и его аспирантка Хильда Мангольд выяснили, что судьба пересаженной ткани почти полностью зависит не от того, какой орган должен был из нее развиться в ее прежнем положении, а от ее новой локализации. Если кусочек будущего глаза пересаживать в кожу, то вырастал не глаз, а кожа.

Тритон
Flickr

Было и исключение. Определенный участок эмбриона, расположенный вблизи соединения между тремя основными клеточными листками (эктодермой, эндодермой и мезодермой), будучи пересаженным в любое место другого эмбриона того же срока, развивался не в соответствии с его новым расположением, а продолжал линию своего собственного развития и направлял развитие окружающих тканей. Как писала Мангольд в своей диссертации, «индуцирующие стимулы не задают специфические свойства [индуцируемого органа], но запускают развитие тех свойств, которые уже присущи реагирующей ткани... Сложность развивающихся систем в основном определяется структурой реагирующей ткани, и... индуктор оказывает лишь запускающий и в некоторых случаях направляющий эффект».

Увы, прославившаяся диссертацией Über Induktion von Embryonalanlagen durch Implantation artfremder Organisatoren («Индукция эмбрионального происхождения путем имплантации организационных центров у разных видов») Мангольд не смогла развить свой успех. Получив докторскую степень в 1923 году, она вместе с мужем и своим маленьким сыном Христианом переехала в Берлин. 4 сентября 1924 года случилась трагедия: газовый обогреватель в ее доме взорвался. Хильда погибла, так и не увидев своих результатов в печати: их совместная работа со Шпеманом вышла только в конце 1924 года. Ее сын погиб во время Второй мировой войны.

Хильда Мангольд с сыном
Wikimedia Commons

А научный руководитель Мангольд, Ханс Шпеман, благополучно пережил свою аспирантку и сумел прожить достаточно долго, чтобы дождаться своей Нобелевской премии в 1935 году. Кстати, Шпеман не был фаворитом: 21 из 177 номинаций было у японского ученого Кена Куре, за «работы по тонической и трофической иннервации мышц и спинальной парасимпатической системе, а также по прогрессирующей мышечной дистрофии». Но номинацией Куре Нобелевский комитет «заспамили» только японские ученые, никто из европейцев и американцев его не упомянул. Годом позже у Шпемана вышла книга «Эмбриональное развитие и индукция», на долгое время ставшая классикой эмбриологии.

Остаток жизни ученый доживал спокойно — в своем загородном доме во Фрайбурге, где и умер в сентябре 1941 года. Из всех участников ключевых работ Шпемана по «организационным» точкам, Вторую мировую пережил только его бывший аспирант, защитивший диссертацию в 1919 году и ставший ассистентом профессора, Отто Мангольд. Тот самый муж Хильды, примкнувший к НСДАП и подписавший в 1942 году знаменитое письмо в Рейхсканцелярию, которое отмечало «огромную остроту борьбы еврейства против немецкого народа» (и оправдывало «окончательное решение еврейского вопроса»), после чего стал президентом Немецкого зоологического общества. Увы, этот человек отделался только отстранением от преподавания в 1945, но уже в 1946 году получил целый Институт экспериментальной биологии в Хайлигенберге, где и умер в 1961 году.

Следить за обновлениями нашего блога можно и через его

Ганс Шпеман (нем. Hans Spemann) - немецкий эмбриолог, лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине в 1935 году «за открытие организующих эффектов в эмбриональном развитии».

Ганс Шпеман родился в Штутгарте, в семье книгоиздателя Иоганна Вильгельма Шпемана и Лизинки Шпеман (Хофман). Ганс был самым старшим из четырех детей Шпеманов. Он окончил гимназию Эберхарда Людвига и, хотя его очень увлекала классическая литература, решил посвятить себя медицине. Проработав в течение года в заведении отца и еще год отслужив в армии, Шпеман в 1891 г. поступил в Гейдельбергский университет.

Во время обучения Ганс Шпеман настолько заинтересовался эмбриологией, что решил оставить практическую медицину и заняться исследовательской деятельностью. В конце 1893 года он покинул Гейдельберг, в течение зимы проучился в Мюнхенском университете, и весной приступил к работе над диссертацией по эмбриологии в Зоологическом институте Вюрцбургского университета. В 1905 году Шпеман защитил докторскую диссертацию.

В 1908 году Шпеман переехал в Росток, где занял пост профессора зоологии и сравнительной анатомии. К началу Первой Мировой войны он стал заместителем директора Института биологии кайзера Вильгельма (в настоящее время Институт Макса Планка) и проработал в этой должности всю войну.

Направление первых научных работ по эмбриональному развитию Шпеману подсказал его коллега по Гейдельбергскому университету Густав Вольф. Этот ученый обнаружил, что если из развивающегося глаза эмбриона тритона удалить хрусталик, то из края сетчатки будет развиваться новый хрусталик.

Шпеман был поражен опытами Вольфа и решил продолжить их, сделав упор не столько на том, как регенерирует хрусталик, сколько на том, каков механизм его изначального формирования.

Ганс Шпеман не уделял особого внимания механизмам процессов, определяющих развитие. Он полагал, что эмбриональное развитие слишком сложно для того, чтобы его можно было анализировать на молекулярном уровне, и поэтому сосредоточил свои усилия на его временной последовательности, т.е. на том, какие части эмбриона определяются в своем развитии первыми и каковы взаимоотношения между различными частями.

В его распоряжении ученого был богатый набор инструментов: тонкие скальпели, микропипетки, волосяные петли, стеклянные иглы. С помощью такого инструментария Шпеман, демонстрируя удивительное терпение и мастерство, проводил тончайшие микрохирургические операции на эмбрионе, позволившие ему узнать много нового и интересного.

В одном из экспериментов Шпеман занимался пересадкой зачатка глаза в различные участки тела зародыша и установил, что кожа над этим зачатком везде превращалась в роговицу. Это навело его на мысль, что различные части эмбриона выделяют вещества, оказывающие влияние на развитие соседних частей.

Свои основополагающие эксперименты Шпеман проводил в период с 1901 по 1918 годы. И всё это время он искал новые подтверждения своей идеи, пересаживая и меняя местами различные части зародыша. У одного эмбриона он взял нервную пластинку, которая обычно развивается в мозг, помещал её в кожу другого эмбриона и обнаруживал, что там она превращается в обычную кожу.

Эти эксперименты позволили ученому создать так называемую теорию - «организационных центров», описать различные точки зародыша, где выделяются вещества - по действию подобные гормонам, - которые влияют на дифференциацию и специализацию клеток. Эти исследования не только чрезвычайно интересны теоретически, но и очень важны для практики, ибо проливают свет на проблему регенерации.

В 1935 г. Ганс Шпеман был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине за «открытие организующих эффектов в эмбриональном развитии». Однако при всей важности этого открытия оно представляло собой лишь одно из многих его научных достижений.

Разработанные им методы и поставленные вопросы задали направление развития эмбриологии первой половины XX века. В 1936 году он подытожил многие свои работы в книге «Эмбриональное развитие и индукция» («Embryonic Development and Induction»), ставшей классическим трудом в области биологии развития.

В 1895 г. Шпеман женился на Кларе Биндер. В семье у них было двое детей. На досуге ученый любил обсуждать с друзьями и коллегами проблемы искусства, литературы и философии. Он часто повторял: «Ученый, у которого аналитический ум не сочетается, хотя бы в небольшой степени, с артистическими наклонностями, по моему мнению, не способен понять организм как целое».

Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1935 г.

Немецкий эмбриолог Ханс Шпеман родился в Штутгарте, в семье книгоиздателя Иоганна Вильгельма Шпемана и Лизинки Шпеман (Хофман). Ханс был самым старшим из четырех детей Шпеманов. Ш. окончил гимназию Эберхарда Людвига и, хотя его очень увлекала классическая литература, решил посвятить себя медицине. Проработав в течение года в заведении отца и еще год отслужив в армии, Ш. в 1891 г. поступил в Гейдельбергский университет.

Вначале Ш. собирался стать врачом, однако во время обучения он настолько заинтересовался эмбриологией, что решил оставить практическую медицину и заняться исследовательской деятельностью. В конце 1893 г. он покинул Гейдельберг, в течение зимы проучился в Мюнхенском университете, и весной приступил к работе над диссертацией по эмбриологии в Зоологическом институте Вюрцбургского университета. Его руководителем был Теодор Бовери, один из ведущих эмбриологов мира.

Уже в самом начале своей исследовательской карьеры Ш. поставил перед собой ряд вопросов, волновавших в то время эмбриологов. Впоследствии он сформулировал эти вопросы так: «Как налаживается гармоничное взаимодействие между отдельными процессами, в результате которого формируется единый целостный процесс развития? Происходят ли эти процессы независимо друг от друга, будучи с самого начала настолько точно сбалансированными, что в конце концов приводят к формированию сложнейшего «продукта» целостного организма, или же осуществляется их взаимное влияние, при котором они усиливают, поддерживают или ограничивают друг друга?»

Направление первых работ Ш. по эмбриональному развитию было подсказано ему его коллегой по Гейдельбергскому университету Густавом Вольфом. Этот ученый обнаружил, что если из развивающегося глаза эмбриона тритона удалить хрусталик, то из края сетчатки будет развиваться новый хрусталик. Ш. был поражен опытами Вольфа и решил продолжить их, сделав упор не столько на том, как регенерирует хрусталик, сколько на том, каков механизм его изначального формирования.

В норме хрусталик глаза тритона развивается из группы клеток эктодермы (наружный листок эмбриональной ткани) в тот момент, когда особый вырост мозга – глазной бокал – достигает поверхности эмбриона. Ш. доказал, что сигнал к формированию хрусталика поступает именно от глазного бокала. Он обнаружил, что если удалить эктодерму, из которой должен образоваться хрусталик, и заменить ее клетками из совершенно иной области эмбриона, то из этих пересаженных клеток начинает развиваться нормальный хрусталик. Для решения своих задач Ш. разработал чрезвычайно сложные методы и приборы, многие из которых По сей день используются эмбриологами и нейробиологами для тончайших манипуляций с отдельными клетками.

Тем временем Ш. закончил докторскую диссертацию и в 1895 г. был удостоен степени доктора наук. После этого он остался в Вюрцбурге и 3 года спустя получил должность лектора по зоологии. В 1908 г. он переехал в Росток, где занял пост профессора зоологии и сравнительной анатомии. К началу первой мировой войны он стал заместителем директора Института биологии кайзера Вильгельма (в настоящее время Институт Макса Планка) в Далеме (пригород Берлина) и проработал в этой должности всю войну. В 1919 г. он стал профессором зоологии Фрейбургского университета.

В своих ранних опытах на хрусталике и глазном бокале Ш. показал, что развитие эктодермы, из которой формируется хрусталик, зависит от влияния сетчатки. Далее он решил изучить, в какие же сроки определяется развитие эмбриона как целого. Для этого он разделил яйцеклетку тритона на две половины с помощью петли, сделанной из человеческого волоса. Оказалось, что если эту операцию произвести на ранних сроках эмбриогенеза (развития эмбриона), то из каждой половины может развиться целостный, хотя и меньший по сравнению с нормой, эмбрион. Если ту же операцию произвести позднее, то из каждой половины вырастет половина эмбриона. Из этого Ш. заключил, что «план развития» каждой половины яйцеклетки определяется в этот промежуточный период.

Ш. не уделял особого внимания механизмам процессов, определяющих развитие. Он полагал, что эмбриональное развитие слишком сложно для того, чтобы его можно было анализировать на молекулярном уровне, и поэтому сосредоточил свои усилия на его временной последовательности, т.е. на том, какие части эмбриона определяются в своем развитии первыми и каковы взаимоотношения между различными частями.

Для того чтобы ответить на эти вопросы, Ш. производил пересадки тканей между зародышами, принадлежащими двум близкородственным видам тритона. Поскольку особи этих видов различаются по цвету, Ш. легко мог проследить за судьбой пересаженных клеток. Вместе со. своими коллегами (в частности, с Хильдой и Отто Мангольд) он обнаружил, что, как и в первых опытах Вольфа с хрусталиком, судьба пересаженной ткани почти полностью зависит не от того, какой орган должен был из нее развиться в ее прежнем положении, а от ее новой локализации. В то же время Ш. выявил и одно удивительное исключение. Оказалось, что определенный участок эмбриона, расположенный вблизи соединения между тремя основными клеточными листками (эктодермой, эндодермой и мезодермой), будучи пересаженным в любое место другого эмбриона того же срока, развивался не в соответствии с его новым расположением, а скорее продолжал линию своего собственного развития и направлял развитие окружающих тканей. Эти данные были опубликованы Ш. и Хильдой Мангольд в 1922 г.; было показано, что существует участок эмбриона, ткань из которого, будучи пересаженной в любое место другого эмбриона, вызывает организацию примордиальных структур (самых первых различимых структур, появляющихся в ходе эмбрионального развития) второго эмбриона. В связи с этим подобные участки были названы «организационными центрами».

Как писал Ш. впоследствии, в его последующих работах по пересадке тканей между эмбрионами разных видов было показано, что «индуцирующие стимулы не задают специфические свойства [индуцируемого органа], но запускают развитие тех свойств, которые уже присущи реагирующей ткани... Сложность развивающихся систем в основном определяется структурой реагирующей ткани, и... индуктор оказывает лишь запускающий и в некоторых случаях направляющий эффект».

В 1935 г. Ш. был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине за «открытие организующих эффектов в эмбриональном развитии». Однако при всей важности этого открытия оно представляло собой лишь одно из многих научных достижений Ш. Разработанные им методы и поставленные вопросы задали направление развития эмбриологии первой половины XX в. В 1936 г. он подытожил многие свои работы в книге «Эмбриональное развитие и индукция» («Embryonic Development and Induction»), ставшей классическим трудом в области биологии развития.

Ш. сумел показать, что в ряде случаев от взаимодействия между эмбриональными листками зависит дальнейшее развитие особых групп клеток (и их дочерних клеток) в те ткани и органы, в которые они должны превратиться в зрелом эмбрионе. Четкие эксперименты Ш. привели его к постановке ясных вопросов относительно причинно-следственных отношений между определенными и четко очерченными процессами развития идентифицируемых клеточных групп. Совокупность его работ заложила основу для современного учения о развитии эмбриона.

В 1895 г. Ш. женился на Кларе Биндер. В семье у них было двое детей. На досуге Ш. любил обсуждать с друзьями и коллегами проблемы искусства, литературы и философии. Он часто повторял: «Ученый, у которого аналитический ум не сочетается, хотя бы в небольшой степени, с артистическими наклонностями, по моему мнению, не способен понять организм как целое». 12 сентября 1941 года Ш. скончался в своем загородном доме близ Фрейбурга.

Лауреаты Нобелевской премии: Энциклопедия: Пер. с англ.– М.: Прогресс, 1992.
© The H.W. Wilson Company, 1987.
© Перевод на русский язык с дополнениями, издательство «Прогресс», 1992.