В ядре сосредоточена большая часть ДНК эукариотической клетки - 90%.в составе хромосом.
Материал хромосом - совокупность глыбок, зерен и волоконец – хроматина.
Химический состав хроматина (хромосом) эукариотической клетки
Большая часть объема хромосом представлена ДНК и белками. Заметные химические компоненты хромосом - РНК и липиды. Среди белков (65% массы хромосом) выделяют гистоновые (60-80%) и не-гистоновые. Также присутствуют полисахариды, ионы металлов (Ca, Mg)
и др. Особое место среди хромосомных белков принадлежит гистонам. В составе нуклеогистонового комплексаДНК менее доступна ферментам нуклеазам, вызывающим ее гидролиз (функция защиты). Гистоны выполняют структурную функцию, участвуя в процессе компактизации хроматина. Гистоновые белки представлены пятью видами (фракциями): Н1, Н2А, Н2В, Н3
и Н4.
Число ядерных негистоновых белковпревышает несколько сотен. Они удерживают «открытую» конфигурацию хроматина, «разрешающую» доступ к биоинформации ДНК, то есть ее транскрипцию.
К категории «временных» относятся цитозольные белки-рецепторы (функционально-транскрипционные факторы), захватывающие сигнальные молекулы, в комплексе с которыми они проникают в ядро и их активируют.
РНК хромосомпредставлена продуктами транскрипции, еще не покинувшими место синтеза, - непосредственный продукт транскрипции генов или пре-и(м)РНК, пре-рРНК, пре-тРНК транскрипты. Некоторые виды РНК «временного внутриядерного пребывания» создают условия для основного процесса, выполняя сигнальную функцию. Так, репликация ДНК требует для своего начала образуемой «на месте» РНК-затравки (РНК-праймер), которая по завершении процесса разрушается здесь же в ядре.
В зависимости от степени компактизации материал интерфазных хромосом представлен эухроматином и гетерохроматином. Эухроматин - низкая степень компактизации и неплотная «упаковка» хромосомного материала. Эухроматин представлен, в основном, ДНК с уникальными последовательностями нуклеотидов. Гены из эухроматизированного участка хромосомы, оказавшись в гетерохроматизированномучастке или рядом с ним, обычно инактивируются.
Гетерохроматинотличается высокой степенью компактизации, то есть плотной «упаковкой» материала хромосомы. Большая его часть представлена умеренно или многократно повторяющимися нуклеотидными последовательностями ДНК. К первым относятся мультикопийные гены гистонов, рибосомных и транспортных РНК.
58. Уровни структурной организации хроматина. Компактизация хроматина.
На протяжении клеточного цикла хромосома сохраняет структурную целостность благодаря компактизации-декомпактизации (конденсация-деконденсация)хромосомного материала – хроматина. Вследствие компактизации при переходе хромосом из интерфазной формы в митотическую суммарный линейный показатель сокращается примерно в 7-10 тыс. раз.
Таблица 2.1.Последовательные уровни компактизации хроматина.
В образовании нуклеосомной нити ведущая роль принадлежит гистонам Н2А, Н2В, Н3
и Н4. Они образуют белковые тела или коры,состоящие из восьми молекул. Молекула ДНК комплексуется с белковыми корами, спирально накручиваясь на них-биспирали. Свободную от контакта с корами ДНК наз линкерной(связующая).Отрезок ДНК + белк кор = нуклеосома. Благодаря нуклеосомам в промоторных участках ДНК заблокированы области инициации (начала) транскрипции. Для того чтобы инициаторный комплекс возник, нуклеосомы должны быть «вытеснены» из соответствующих фрагментов ДНК.
Образование хроматиновой фибриллы диаметром 30 нм (второй уровень компактизации) происходит с участием гистона Н1, который, связываясь с линкерной ДНК, скручивает нуклеосомную нить в спираль.
На следующем петельно-доменном -укладка фибриллы диаметром 30 нм в петли. В этом процессе активная роль отводится негистоновым белкам. Основания петель «заякорены» в ядерном матриксе. Петля содержит от одного до нескольких генов(петельный домен).
На следующем уровне компактизации «сложенные» фибриллы превращаются в метафазные хроматиды (хромосомы будущих дочерних клеток).
Максимальная степень компактизации достигается на пятом уровне в структурах, известных как метафазные хромосомы с диаметром 1400 нм. Такая структура обеспечивает оптимальное решение задачи транспортировки генетического материала в дочерние клетки в анафазе митоза.
Химический состав хромосом
Физико-химическая организация хромосом эукариотической клетки
Изучение химической организации хромосом эукариотических клеток показало, что они состоят в основном из ДНК и белков, которые образуют нуклеопротеиновый комплекс-хроматин, получивший свое название за способность окрашиваться основными красителями.
Как было доказано многочисленными исследованиями (см. § 3.2), ДНК является материальным носителем свойств наследственности и изменчивости и заключает в себе биологическую информацию - программу развития клетки, организма, записанную с помощью особого кода. Количество ДНК в ядрах клеток организма данного вида постоянно и пропорционально их плоидности. В диплоидных соматических клетках организма ее вдвое больше, чем в гаметах. Увеличение числа хромосомных наборов в полипловдных клетках сопровождается пропорциональным увеличением количества ДНК в них.
Белки составляют значительную часть вещества хромосом. На их долю приходится около 65% массы этих структур. Все хромосомные белки разделяются на две группы: гистоны и негистоновые белки.
Гистоны представлены пятью фракциями: HI, Н2А, Н2В, НЗ, Н4. Являясь положительно заряженными основными белками, они достаточно прочно соединяются с молекулами ДНК, чем препятствуют считыванию заключенной в ней биологической информации. В этом состоит их регуляторная роль. Кроме того, эти белки выполняют структурную функцию, обеспечивая пространственную организацию ДНК в хромосомах (см. разд. 3.5.2.2).
Число фракций негистоновых белков превышает 100. Среди них ферменты синтеза и процессинга РНК, редупликации и репарации ДНК. Кислые белки хромосом выполняют также структурную и регуляторную роль. Помимо ДНК и белков в составе хромосом обнаруживаются также РНК, липиды, полисахариды, ионы металлов.
РНК хромосом представлена отчасти продуктами транскрипции, еще не покинувшими место синтеза. Некоторым фракциям свойственна регуляторная функция.
Регуляторная роль компонентов хромосом заключается в «запрещении» или «разрешении» списывания информации с молекулы ДНК.
Массовые соотношения ДНК: гистоны: негистоновые белки: РНК: липиды - равны 1:1:(0,2-0,5):(0,1-0,15):(0,01--0,03). Другие компоненты встречаются в незначительном количестве.
Сохраняя преемственность в ряду клеточных поколений, хроматин в зависимости от периода и фазы клеточного цикла меняет свою организацию. В интерфазе при световой микроскопии он выявляется в виде глыбок, рассеянных в нуклеоплазме ядра. При переходе клетки к митозу, особенно в метафазе, хроматин приобретает вид хорошо различимых отдельных интенсивно окрашенных телец - хромосом.
Интерфазную и метафазную формы существования хроматина расценивают как два полярных варианта его структурной организации, связанных в митотическом цикле взаимопереходами. В пользу такой оценки свидетельствуют данные электронной микроскопии о том, что в основе как интерфазной, так и метафазной формы лежит одна и та же элементарная нитчатая структура. В процессе электронно-микроскопических и физико-химических исследований в составе интерфазного хроматина и метафазных хромосом были выявлены нити (фибриллы) диаметром 3,0-5,0, 10, 20-30 нм. Полезно вспомнить, что диаметр двойной спирали ДНК составляет примерно 2 нм, диаметр нитчатой структуры интерфазного хроматина равен 100-200, а диаметр одной из сестринских хроматид метафазной хромосомы - 500- 600 нм.
Наиболее распространенной является точка зрения, согласно которой хроматин (хромосома) представляет собой спирализованную нить. При этом выделяется несколько уровней спирализации (компак-тизации) хроматина (табл. 3.2).
Таблица 3.2. Последовательные уровни компактизации хроматина
Рис. 3.46. Нуклеосомная организация хроматина.
А - деконденсированная форма хроматина;
Б - электронная микрофотография эукариотического хроматина:
А - молекула ДНК накручена на белковые коры;
Б - хроматин представлен нуклеосомами, соединенными линкерной ДНК
Нуклеосомиая нить. Этот уровень организации хроматина обеспечивается четырьмя видами нуклеосомных гистонов: Н2А, Н2В, НЗ, Н4. Они образуют напоминающие по форме шайбу белковые тела - коры, состоящие из восьми молекул (по две молекулы каждого вида гистонов) (рис. 3.46).
Молекула ДНК комплектируется с белковыми корами, спирально накручиваясь на них. При этом в контакте с каждым кором оказывается участок ДНК, состоящий из 146 пар нуклеотидов (п.н.). Свободные от контакта с белковыми телами участки ДНК называют связующими или линкерными. Они включают от 15 до 100 п.н. (в среднем 60 п.н.) в зависимости от типа клетки.
Отрезок молекулы ДНК длиной около 200 п. н. вместе с белковым кором составляет нуклеосому. Благодаря такой организации в основе структуры хроматина лежит нить, представляющая собой цепочку повторяющихся единиц - нуклеосом (рис. 3.46, Б ). В связи с этим геном человека, состоящий из 3 · 10 9 п. н., представлен двойной спиралью ДНК, упакованной в 1,5 · 10 7 нуклеосом.
Вдоль нуклеосомной нити, напоминающей цепочку бус, имеются области ДНК, свободные от белковых тел. Эти области, расположенные с интервалами в несколько тысяч пар нуклеотидов, играют важную роль в дальнейшей упаковке хроматина, так как содержат нуклеотидные последовательности, специфически узнаваемые различными негистоновыми белками.
В результате нуклеосомной организации хроматина двойная спираль ДНК диаметром 2 нм приобретает диаметр 10-11 нм.
Хроматиновая фибрилла. Дальнейшая компактизация нуклеосомной нити обеспечивается пистоном HI, который, соединяясь с линкерной ДНК и двумя соседними белковыми телами, сближает их друг с другом. В результате образуется более компактная структура, построенная, возможно, по типу соленоида. Такая Хроматиновая фибрилла, называемая также элементарной, имеет диаметр 20-30 нм (рис. 3.47).
Интерфазная хромонема. Следующий уровень структурной организации генетического материала обусловлен укладкой хроматиновой фибриллы в петли. В их образовании, по-видимому, принимают участие негистоновые белки, которые способны узнавать специфические нуклеотидные последовательности вненуклеосомной ДНК, отдаленные друг от друга на расстояние в несколько тысяч пар нуклеотидов. Эти белки сближают указанные участки с образованием петель из расположенных между ними фрагментов хроматиновой фибриллы (рис. 3.48). Участок ДНК, соответствующий одной петле, содержит от 20 000 до 80 000 п. н. Возможно, каждая петля является функциональной единицей генома. В результате такой упаковки Хроматиновая фибрилла диаметром 20-30 нм преобразуется в структуру диаметром 100-200 нм, называемую интерфазной хромонемой.
Отдельные участки интерфазной хромонемы подвергаются дальнейшей компактизации, образуя структурные блоки, объединяющие соседние петли с одинаковой организацией (рис. 3.49). Они выявляются в интерфазном ядре в виде глыбок хроматина. Возможно, существование таких структурных блоков обусловливает картину неравномерного распределения некоторых красителей в метафазных хромосомах, что используют в цитогенетических исследованиях (см. разд. 3.5.2.3 и 6.4.3.6).
Неодинаковая степень компактизации разных участков интерфазных хромосом имеет большое функциональное значение. В зависимости от состояния хроматина выделяют эухроматиновые участки хромосом, отличающиеся меньшей плотностью упаковки в неделящихся клетках и потенциально транскрибируемые, и гетерохроматиновые участки, характеризующиеся компактной организацией и генетической инертностью. В их пределах транскрипции биологической информации не происходит.
Различают конститутивный (структурный) и факультативный гетерохроматин.
Конститутивный гетерохроматин содержится в околоцентромерных и теломерных участках всех хромосом, а также на протяжении некоторых внутренних фрагментов отдельных хромосом (рис. 3.50). Он образован только нетранскрибируемой ДНК. Вероятно, его роль заключается в поддержании общей структуры ядра, прикреплении хроматина к ядерной оболочке, взаимном узнавании гомологичных хромосом в мейозе, разделении соседних структурных генов, участии в процессах регуляции их активности.
Рис. 3.49. Структурные блоки в организации хроматина.
А - петельная структура хроматина;
Б - дальнейшая конденсация хроматиновых петель;
В - объединение петель, имеющих сходную структуру, в блоки с образованием окончательной формы интерфазной хромосомы
Рис. 3.50. Конститутивный гетерохроматин в метафазных хромосомах человека
Примером факультативного гетерохроматина служит тельце полового хроматина, образуемое в норме в клетках организмов гомогаметного пола (у человека гомогаметным является женский пол) одной из двух Х-хромосом. Гены этой хромосомы не транскрибируются. Образование факультативного гетерохроматина за счет генетического материала других хромосом сопровождает процесс клеточной дифференцировки и служит механизмом выключения из активной функции групп генов, транскрипция которых не требуется в клетках данной специализации. В связи с этим рисунок хроматина ядер клеток из разных тканей и органов на гистологических препаратах различается. Примером может служить гетерохроматизация хроматина в ядрах зрелых эритроцитов птиц.
Перечисленные уровни структурной организации хроматина обнаруживаются в неделящейся клетке, когда хромосомы еще недостаточно компактизованы, чтобы быть видимыми в световой микроскоп как отдельные структуры. Лишь некоторые их участки с более высокой плотностью упаковки выявляются в ядрах в виде хроматиновых глыбок (рис. 3.51).
Рис. 3.51. Гетерохроматин в интерфазном ядре
Компактные участки гетерохроматина сгруппированы около ядрышка и ядерной мембраны
Метафазная хромосома. Вступление клетки из интерфазы в митоз сопровождается суперкомпактизацией хроматина. Отдельные хромосомы становятся хорошо различимы. Этот процесс начинается в профазе, достигая своего максимального выражения в метафазе митоза и анафазе (см. разд. 2.4.2). В телофазе митоза происходит декомпак-тизация вещества хромосом, которое приобретает структуру интерфазного хроматина. Описанная митотическая суперкомпактизация облегчает распределение хромосом к полюсам митотического веретена в анафазе митоза. Степень компактизации хроматина в разные периоды митотического цикла клетки можно оценить по данным, приведенным в табл. 3.2.
Гетерохроматин – участки хромосом, которые постоянно находятся в компактном состоянии.
Эухроматин – слабоупакованы (деконденсированные) участки хромосом.
В околоценромерных участках хромосом и коротких плечах акроцентрических хромосом прокрашивается гетерохроматин, обозначаемый как структурный, который постоянно выявляется и во время митотического деления клетки и в интерфазном ядре. Другой тип гетерохроматина – факультативный, возникает путем компактизации эухроматиновых районов и содержит гены, участвующие в метаболизме белка. Конденсация факультативного района носит обратимый характер, выражающийся в деконденсации.
Хромосомы состоят из ДНК (ок. 40%) и белков (ок. 60%), образуя нуклеопротеиновый комплекс. Белки подразделяются на две группы: гистоновые и негистоновые. Гистоновые представлены пятью молекулами: Н1, Н2А, Н2В, Н3 и Н4. Белки-гистоны составляют от 40 до 80% всех белков хромосомы. Они состоят из небольших (+) заряженных молекул. В них преобладают основные аминокислоты аргинин и лизин. Благодаря строению гистоновые белки соединяются с (–) заряженной ДНК, образуя ДНК-гистоновый комплекс. Этот комплекс называют хроматином. Гис. белки выполняют функцию специфической упаковки огромной по размеру молекулы ДНК в компактную структуру хромосомы. Гистоны препятствуют считыванию заключенной в ДНК биологической информации. В этом состоит их регуляторная роль. Кроме того, эти белки выполняют структурную функцию, обеспечивая пространственную организацию ДНК в хромосомах
Число фракций негистоновых белков превышает 100. Среди них ферменты синтеза и процессинга РНК, редупликации и репарации ДНК. Кислые белки хромосом выполняют также структурную и регуляторную роль. Помимо ДНК и белков в составе хромосом обнаруживаются также РНК, липиды, полисахариды, ионы металлов. РНК хромосом представлена отчасти продуктами транскрипции, еще не покинувшими место синтеза. Некоторым фракциям свойственна регуляторная функция. Регуляторная роль компонентов хромосом заключается в «запрещении» или «разрешении» списывания информации с молекулы ДНК.
В различных участках хромосом ДНК различаются по составу и свойствам.
В области первичных перетяжек расположена центромерная ДНК. В теломерах располагаются особые ДНК, препятствующие укорочению хромосом в процессе репликации. В зонах вторичных перетяжек располагаются участки ДНК, ответственные за синтез р-РНК. В плечах хромосом располагается основная часть ДНК, ответственная за синтез многочисленных информационных и-РНК.
Сохраняя преемственность в ряду клеточных поколений, хроматин в зависимости от периода и фазы клеточного цикла меняет свою организацию. В интерфазе при световой микроскопии он выявляется в виде глыбок, рассеянных в нуклеоплазме ядра. При переходе клетки к митозу, особенно в метафазе, хроматин приобретает вид хорошо различимых отдельных интенсивно окрашенных телец - хромосом.
Интерфазную и метафазную формы существования хроматина расценивают как два полярных варианта его структурной организации, связанных в митотическом цикле взаимопереходами. Наиболее распространенной является точка зрения, согласно которой хроматин (хромосома) представляет собой спирализованную нить. При этом выделяется несколько уровней спирализации (компак-тизации) хроматина
Нуклеосомиая нить . Этот уровень организации хроматина обеспечивается четырьмя видами нуклеосомных гистонов: Н2А, Н2В, НЗ, Н4. Они образуют напоминающие по форме шайбу белковые тела - коры, состоящие из восьми молекул (по две молекулы каждого вида гистонов)
Хроматиновая фибрилла. Дальнейшая компактизация нуклеосомной нити обеспечивается пистоном HI, который, соединяясь с линкерной ДНК и двумя соседними белковыми телами, сближает их друг с другом. В результате образуется более компактная структура, построенная, возможно, по типу соленоида. Такая Хроматиновая фибрилла, называемая также элементарной, имеет диаметр 20-30 нм
Интерфазная хромонема . Следующий уровень структурной организации генетического материала обусловлен укладкой хроматиновой фибриллы в петли. В их образовании, по-видимому, принимают участие негистоновые белки, которые способны узнавать специфические нуклеотидные последовательности вненуклеосомной ДНК, отдаленные друг от друга на расстояние в несколько тысяч пар нуклеотидов. Эти белки сближают указанные участки с образованием петель из расположенных между ними фрагментов хроматиновой фибриллы. В результате такой упаковки Хроматиновая фибрилла диаметром 20-30 нм преобразуется в структуру диаметром 100-200 нм, называемую интерфазной хромонемой.
Отдельные участки интерфазной хромонемы подвергаются дальнейшей компактизации, образуя структурные блоки, объединяющие соседние петли с одинаковой организацией
Хромосомы типа «ламповых щеток» обнаружены в ооцитах рыб, земноводных, рептилий и птиц в стадии диплотены. Каждая из двух хромосом бивалентна состоит из двух хроматид, поэтому при их конъюгации образуются протяженные четыреххроматидные структуры. Каждая хроматида состоит из плотно скрученной осевой нити с отходящими от нее боковыми петлями, образованными одной двойной спиралью ДНК. Эти петли, возможно, представляют ДНК, освобожденную от белков для осуществления транскрипции. Хромосомы типа «л. щ.» транскрибируются более активно, чем обычные хр-мы. Это связано с необходимостью накопления значительных количеств генных продуктов в ооцитах.
Микрофиламенты – тонкие нитчатые структуры (5-7 нм), состоящие из сократительных белков: актина, миозина, тропомиозина. Локализуются преимущественно в кортикальном слое цитоплазмы. Микрофиламенты пронизывают всю клетку и составляют основу цитоскелета. К ним прикрепляются все органоиды клетки. Актин составляет до 10...15% от всех белков клетки. Глобулярный G–актин существует в виде отдельных молекул в форме коллоидного раствор. В присутствии АТФ и некоторых белковых факторов образуется нитчатая структура из последовательностей глобул актина (фибриллярный, или F–актин). Миозин всегда существует в виде толстых нитей. Оба белка с участием других белков образуют актин-миозиновый комплекс, способный к сокращению за счет скольжения актиновых и миозиновых микрофиламентов относительно друг друга (при этом затрачивается энергия за счет гидролиза АТФ на определенных участках молекул миозина). В совокупности микрофиламенты составляют сократительный аппарат клетки, обеспечивающий различные виды движений:
Перемещение органоидов;
Ток гиалоплазмы;
Изменение клеточной поверхности;
Образование псевдоподий и перемещение клетки.
Скопление микрофиламентов в мышечных волокнах образует специальные органоидовы - миофибриллы.
Промежуточные филаменты представляют собой тонкие (10 нм) неветвящиеся нити, локализующиеся преимущественно в кортикальном (подмембранном) слое гиалоплазмы. Каждый промежуточный филамент образован 32 молекулвми фибриллярного белка (в эпителиальных клетках кератина, в фибробластах виментина, в мышечных клетках десмина). Функциональная роль промежуточных филаментов состоит в обеспечении клетке прочности на разрыв. В некоторых клетках (эпидермоциты кожи) промежуточные филаменты объединяются в пучки и образуют тонофибриллы, которые рассматриваются как специальные органоиды, выполняющие опорную роль.
24. Микротрубочки представляют собой полые цилиндры; внешний диаметр - 24 нм, внутренний - 15 нм, Стенка микротрубочки состоит из субъединиц глобулярного белка тубулина, каждая субъединица, имеющая вид округлых глобул,имеет диаметр 5 нм.. Большая часть микротрубочек участвует в формировании внутриклеточного каркаса, который поддерживает форму клетки, обуславливает определенное положение органоидов в цитоплазме, а также предопределяет направление внутриклеточных перемещений. Белки тубулины не обладают способностью к сокращению, а следовательно и микротрубочки не сокращаются. Однако в составе ресничек и жгутиков происходит взаимодействие между микротрубочками и их скольжением относительно друг друга, что и обеспечивает движение ресничек и жгутиков.
Микротрубочки сосредоточены в центре клетки и на ее периферии. Они входят в состав центриолей, органоидов движения, веретена деления, образуют цитоскелет в выступающих частях клеток (например, в аксонах нервных клеток). Вдоль микротрубочек могут перемещаться различные структуры (митохондрии и др.).
25. Реснички и жгутики.
У всех эукариот реснички и жгутики устроены сходным образом. Жгутики заметно длиннее ресничек, их длина достигает 150 мкм и более. Количество жгутиков на клетку обычно невелико, редко – несколько десятков или сотен, количество ресничек, как правило, значительно больше (до 10...15 тысяч, реже несколько сотен).
Типичный жгутик состоит из базального тела (или кинетосомы ), переходной зоны , главного стержня и кончика . Главный стержень и кончик жгутика покрыты мембраной, являющейся продолжением плазмалеммы.
Базальное тело представляет собой полый цилиндр, стенки которого образованы девятью триплетами микротрубочек. Таким образом, базальное тело и центриоль имеют одинаковое строение.
Переходная зона находится в области пересечения жгутика с плазмалеммой. В центре переходной зоны лежит аксиальная гранула, от которой отходит две одиночные микротрубочки, которые идут вдоль оси жгутика до самого конца. На периферии переходной зоны лежит базальный диск, в котором утрачивается одна из трех микротрубочек каждого триплета, и триплеты превращаются в дублеты.
В основе главного стержня жгутика лежит аксонема – система параллельно ориентированных микротрубочек. Типичная аксонема представлена цилиндром, стенки которого образованы девятью дублетами микротрубочек; вдоль оси аксонемы тянутся две одиночные микротрубочки.
По мере приближения к кончику дублеты постепенно утрачивают одну из двух микротрубочек, а затем исчезают полностью. Заканчивается жгутик двумя центральными микротрубочками, покрытыми мембраной.
Изгибание жгутика происходит за счет изменения расстояния между дублетами микротрубочек или между одиночными микротрубочками. При этом расходуется энергия АТФ.
У ряда организмов обнаружены некоторые отклонения от типичной организации жгутиков: центральные трубочки или отсутствуют, или имеется лишь одна. У некоторых групп эукариот жгутики и реснички отсутствуют (покрытосеменные растения, нематоды, членистоногие, часть одноклеточных гетеротрофных протистов, водорослей и большинство голосеменных растений).
Лекция №2.13.9.11. «Этапы становления клеточной теории. Клетка как структурная единица живого»
Этапы становления клеточной теории:
1)1665 г. – Р.Гук дал название клетки – «cellula»
2)1839 г. – Шлейден и Шванн предложили новую клет. теорию
Клетка – структурная единица растений и животных
Процесс образования клеток обуславливает их рост и развитие
1858 г. – Вирхов дополнил клет. теорию
«Каждая клетка из клетки»
3)современная клет. теория
Клетка – основная структурно-функциональная единица всего живого
Клетки одного многоклеточного организма сходны по строению, составу и важным проявлениям жизнедеятельности
Размножение – деление исходной материнской клетки
Клетки многоклеточного организма по функциям и образуют ткани → органы→ системы органов→ организм
Общий план строения эукариотической клетки.
Три основных компонента клетки:
1)цитоплазматическая мембрана (плазмалемма)
Бислой липидов и один слой белков, кт.сидят на поверхности липидного слоя, либо погружены в него.
Функции:
Разграничительная
Транспортная
Защитная
Рецепторная (сигнальная)
2)цитоплазма:
а) гиалоплазма (коллоидный раствор белков, фосфолипидов и др. веществ. Может быть гелем и золь)
Функции гиалоплазмы:
Транспортная
Гомеостатическая
Обмен веществ
Создание оптимальных условий для функционирования органелл
б) Органеллы – постоянные компоненты цитоплазмы, имеющие опред. строение и выполн. опред. функции.
Классификация органелл:
○ по локализации:
Ядерные (ядрышки и хромосомы)
Цитоплазматические (ЭПС, рибосомы)
○ по строению:
Мембранные:
а)одномембранные (лизосомы, ЭПС, аппарат Гольджи, вакуоли, пероксисомы, сферосомы)
б)двумембранные (пластиды, митохондрии)
Немембранные (рибосомы, микротрубочки, миофибриллы, микрофиламенты)
○ по назначению:
Общего (есть во всех клетках)
Специального (есть в опред. клетках – пластиды, реснички, жгутики)
○ по размерам:
Видимые в световой микроскоп (ЭПС, аппарат Гольджи)
Невидимые в световой микроскоп (рибосомы)
Включения – непостоянные компоненты клетки,имеющие опред. строение и выполн. опред. функции.
3)ядро
Одномембранные.
ЭПС (Эндоплазматическая сеть, ретикулум).
Система связанных между собой полостей и канальцев, соединенных с наружной ядерной мембраной.
Шероховатая (гранулярная). Есть рибосомы→ синтез белка
Гладкая (агранулярная). Синтез жиров и углеводов.
Функции:
1)разграничительная
2)транспортная
3)выведение из клетки ядовитых веществ
4)синтез стероидов
Аппарат Гольджи (пластинчатый комплекс).
Стопки уплощенных канальцев и цистерн, кт.называются диктосомами .
Диктосома – стопка из 3-12 уплощенных дисков, называемых цистернами (до 20 диктосом)
Функции:
1)концентрация, освобождение и уплотнение межклеточного секрета
2)накопление глико- и липопротеидов
3)накопление и вывод из клетки веществ
4)образование борозды деления при митозе
5)образование первичных лизосом
Лизсома.
Пузырек, окруженный одинарной мембраной и содержащие гидролитические ферменты.
Функции:
1)переваривание поглощенного материала
2)разрушение бактерий и вирусов
3)автолиз (разрушение частей клетки и отмерших органелл)
4)удаление целых клеток и межклеточного вещества
Пероксисома.
Пузырьки, окруженные одной мембраной, содержащие пероксидазу.
Функции - окисление орг. вещества
Сферосома.
Овальные органеллы, окруженные одинарной мембраной, содержащие жир.
Функции – синтез и накопление липидов.
Вакуоли.
Полости в цитоплазме клеток, ограниченные одинарной мембраной.
У растений (клеточный сок – растворение орг. и неорг. веществ) и одноклет. животных (пищеварительные, сократительные – осморегуляция и выделение)
Двумембранные.
Ядро.
1)оболочка (кариолемма):
Две мембраны, пронизанные порами
Между мембранами находится перенуклеарное пространство
Наружная мембоана связана с ЭПС
Функции - защитная и транспортная
2)ядерные поры
3)ядерный сок:
По физ. состоянию близок к гиалоплазме
По химическому состоянию содержит больше нуклеиновых кислот
4)ядрышки:
Немембранные компоненты ядра
Может быть одно или несколько
Образуются наопределенных участками хромосом (ядрышковые организаторы)
Функции:
Синтез рРНК
Синтез тРНК
Образование рибосом
5)хроматин – нити ДНК+белок
6)хромосома – сильно спирализованный хроматин, кт.содержит гены
7)вязкая кариоплазма
Ультраструктура хромосом.
Хромосома → 2 хроматиды(соед. в области центромеры) → 2 полухроматиды → хромонемы →микрофибриллы (30-45% ДНК+белок)
Спутник – участок хромосомы, отделенный вторичной перетяжкой.
Теломера – концевой участок хромосомы
Виды хромосом в зависимости от положения центромеры:
1)равноплечие (метоцентрический)
2)неравноплечие (субметацентрические)
3)палочковидные (акроцентрические)
Каротип – совокупность данных о числе, форме и размерах хромосом.
Идиограмма – графическое построение кариотипа
Свойства хромосом:
1)постоянство числа
У одного вида число хромосом постоянно всегда.
2)парность – в соматических клетках каждая хромосома имеет свою пару (гомологичные хромосомы)
3)индивидуальность – каждая хромосома имеет свои особенности (размер, форма…)
4)непрерывность – каждая хромосома из хромосомы
Функции хромосом:
1)хранение наследственной информации
2)передача наследственной информации
3)реализация наследственной информации
Митохондрии.
1)состоит из 2-х мембран:
Наружная (гладкая, внутри имеет выпячивания - кристы)
Внешняя (шероховатая)
2)Внутри пространство заполнено матриксом в кт.находятся:
Рибосомы
Белки – ферменты
Функции:
1)синтез АТФ
2)синтез митохондриальных белков
3)синтез нукл. кислот
4)синтез углеводов и липидов
5)образование митохондриальных рибосом
Пластиды.
1)двумембранные органеллы
2)внутри строма,в кт. расположены тиллакойды → граны
3)в строме:
Рибосомы
Углеводы
По окраске делятся на:
1)хлоропласты (зеленые,хлорофилл).Фотосинтез.
2)хромопласты:
Желтые (ксантофилл)
Красные (ликопектин)
Оранжевые (каротин)
Окраска плодов, листьев и корнеплодов.
3)лейкопласты (бесцветные, не содержат пигменты). Запас белков, жиров и углеводов.
Немембранные.
Рибосома
1)состоит из рРНК, белка и магния
2)две субъединицы: большая и малая
Функция - синтез белка
Загрузка...
