Определим теперь выход химической энергии в форме АТР при окислении глюкозы в животных клетках до и .
Гликолитическое расщепление одной молекулы глюкозы в аэробных условиях дает две молекулы пирувата, две молекулы NADH и две молекулы АТР (весь этот пропесс протекает в цитозоле):
Затем две пары электронов от двух молекул цитозольного NADH, образовавшихся в процессе гликолиза под действием глицеральдегидфосфатдегидрогеназы (разд. 15.7), переносятся в митохондрии при помощи малат-аспартатной челночной системы. Здесь они поступают в цепь переноса электронов и направляются через ряд последовательных переносчиков на кислород. Этот процесс дает поскольку окисление двух молекул NADH описывается следующим уравнением:
(Конечно, если вместо малат-аспартатной челночной системы действует глицеролфосфатная, то на каждую молекулу NADH образуются не три, а только две молекулы АТР.)
Теперь мы можем написать полное уравнение окисления двух молекул пирувата с образованием двух молекул ацетил-СоА и двух молекул в митохондриях. В результате этого окисления образуются две молекулы NADH. которые передают затем два своих электрона через дыхательную цепь на кислород, что сопровождается синтезом трех молекул АТР на каждую пару перенесенных электронов:
Напишем также уравнение для окисления двух молекул ацетил-СоА до через цикл лимонной кислоты и для окислительного фосфорилирования, сопряженного с переносом на кислород электронов, отщепляемых от изоцитрата, -кетоглутарата и малата: при этом на каждую пару перенесенных электронов образуются по три молекулы АТР. Добавим к этому две молекулы АТР, образующиеся при окислении сукцината, и еще две, которые образуются из сукцинил-СоА через GTP (разд. 16.5,д):
Если теперь просуммировать эти четыре уравнения и сократить общие члены, то мы получим суммарное уравнение для гликолиза и дыхания:
Итак, на каждую молекулу глюкозы, претерпевающую полное окисление до в печени, почках или миокарде, т. е. там, где функционирует малат-аспартатная челночная система, образуется максимум 38 молекул АТР. (Если вместо малат-аспартатной системы действует глицеролфосфатная, то на каждую полностью окисленную молекулу глюкозы образуется 36 молекул АТР.) Теоретический выход свободной энергии при полном окислении глюкозы равен, таким образом, в стандартных условиях (1,0 М). В интактных же клетках эффективность этого превращения, вероятно, превышает 70%, поскольку внутриклеточные концентрации глюкозы, и АТР не одинаковы и значительно ниже 1,0 М, т.е. той концентрации, из которой принято исходить при расчетах стандартной свободной энергии (см. дополнение 14-2).
Необходимо учитывать:
- Реакции, идущие с затратой или образованием АТФ и ГТФ;
- Реакции, продуцирующие НАДН и ФАДН 2 и использующие их;
- Так как глюкоза образует две триозы, то все соединения, образующиеся ниже ГАФ-дегидрогеназной реакции, образуются в двойном (относительно глюкозы) количестве.
Расчет АТФ при анаэробном окислении
Участки гликолиза, связанные с образованием и затратой энергии
На подготовительном этапе на активацию глюкозы затрачивается 2 молекулы АТФ, фосфат каждой из которых оказывается на триозе - глицеральдегидфосфате и диоксиацетонфосфате.
В следующий второй этап входят две молекулы глицеральдегидфосфата, каждая из которых окисляется до пирувата с образованием 2-х молекул АТФ в седьмой и десятой реакциях - реакциях субстратного фосфорилирования. Таким образом, суммируя, получаем, что на пути от глюкозы до пирувата в чистом виде образуется 2 молекулы АТФ.
Однако надо иметь в виду и пятую, глицеральдегидфосфат-дегидрогеназную, реакцию, из которой выходит НАДН. Если условия анаэробные, то он используется в лактатдегидрогеназной реакции, где окисляется для образования лактата и в получении АТФ не участвует.
Расчет энергетического эффекта анаэробного окисления глюкозы
Аэробное окисление
Участки окисления глюкозы, связанные с образованием энергии
Если в клетке имеется кислород, то НАДН из гликолиза направляется в митохондрию (челночные системы), на процессы окислительного фосфорилирования, и там его окисление приносит дивиденды в виде трех молекул АТФ.
Образовавшийся в гликолизе пируват в аэробных условиях превращается в ПВК-дегидрогеназном комплексе в ацетил-S-КоА, при этом образуется 1 молекула НАДН.
Ацетил-S-КоА вовлекается в ЦТК и, окисляясь, дает 3 молекулы НАДН, 1 молекулу ФАДН 2 , 1 молекулу ГТФ. Молекулы НАДН и ФАДН 2 движутся в дыхательную цепь , где при их окислении в сумме образуется 11 молекул АТФ. В целом при сгорании одной ацетогруппы в ЦТК образуется 12 молекул АТФ.
Суммируя результаты окисления «гликолитического» и «пируватдегидрогеназного» НАДН, «гликолитический» АТФ, энергетический выход ЦТК и умножая все на 2, получаем 38 молекул АТФ.
1 этап – подготовительный
Полимеры → мономеры
2 этап – гликолиз (бескислородный)
С 6 Н 12 О 6 +2АДФ+2Н 3 РО 4 =2С 3 Н 6 О 3 +2АТФ+2Н 2 О
Этап - кислородный
2С 3 Н 6 О 3 +6О 2 +36АДФ+36 Н 3 РО 4 =6СО 2 +42 Н 2 О+36АТФ
Суммарное уравнение:
С 6 Н 12 О 6 +6О 2+ 38АДФ+38Н 3 РО 4 =6СО 2 +44Н 2 О+38АТФ
ЗАДАЧИ
1)В процессе гидролиза образовалось 972 молекулы АТФ. Определите, какое количество молекул глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ образовалось в результате гликолиза и полного окисления. Ответ поясните.
Ответ: 1) при гидролизе (кислородный этап) из одной молекулы глюкозы образуется 36 молекул АТФ, следовательно, гидролизу подверглось: 972: 36 = 27 молекул глюкозы;
2) при гликолизе одна молекула глюкозы расщепляется до 2-х молекул ПВК с образованием 2-х молекул АТФ, поэтому количество молекул АТФ равно: 27 х 2 = 54;
3) при полном окислении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ, следовательно, при полном окислении 27 молекул глюкозы образуется: 27 х 38 = 1026 молекул АТФ (или 972 + 54 = 1026).
2)Какое из двух типов брожения – спиртовое или молочнокислое является энергетически более эффективным? Эффективность рассчитать по формуле:
3) эффективность молочнокислого брожения:
4) энергетически более эффективным является спиртовое брожение.
3) Гликолизу подверглось две молекулы глюкозы, окислению только одна. Определите количество образованных молекул АТФ и выделившихся молекул углекислого газа при этом.
Решение:
Для решения используем уравнения 2 этапа (гликолиза)и 3 этапа (кислородного)энергетического обмена.
При гликолизе одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы АТФ, а при окислении 36 АТФ.
По условию задачи гликолизу подверглось 2 молекулы глюкозы: 2∙× 2=4 ,а окислению только одна
4+36=40 АТФ.
Углекислый газ образуется только на 3 этапе, при полном окислении одной молекулы глюкозы образуется 6 СО 2
Ответ: 40 АТФ; СО 2 .- 6
4)В процессе гликолиза образовалось 68 молекул пировиноградной кислоты (ПВК). Определите, какое количество молекул глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ образовалось при полном окислении. Ответ поясните.
Ответ:
1) при гликолизе (бескислородный этап катаболизма) одна молекула глюкозы расщепляется с образованием 2-х молекул ПВК, следовательно, гликолизу подверглось: 68: 2 = 34 молекулы глюкозы;
2) при полном окислении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ (2 молекулы при гликолизе и 38 молекул при гидролизе);
3) при полном окислении 34-х молекул глюкозы образуется: 34 х 38 = 1292 молекулы АТФ.
5)В процессе гликолиза образовались 112 молекул пировиноградной кислоты (ПВК). Какое количество молекул глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ образуется при полном окислении глюкозы в клетках эукариот? Ответ поясните.
Пояснение. 1) В процессе гликолиза при расщеплении 1 молекулы глюкозы образуется 2 молекулы пировиноградной кислоты и выделяется энергия, которой хватает на синтез 2 молекул АТФ.
2) Если образовалось 112 молекулы пировиноградной кислоты, то, следовательно расщеплению подверглось 112: 2 = 56 молекул глюкозы.
3) При полном окислении в расчете на одну молекулу глюкозы образуется 38 молекул АТФ.
Следовательно, при полном окислении 56 молекулы глюкозы образуется 38 х 56 = 2128 молекул АТФ
6)В процессе кислородного этапа катаболизма образовалось 1368 молекулы АТФ. Определите, какое количество молекул глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ образовалось в результате гликолиза и полного окисления? Ответ поясните.
Пояснение.
7)В процессе кислородного этапа катаболизма образовалось 1368 молекулы АТФ. Определите, какое количество молекул глюкозы подверглось расщеплению и сколько молекул АТФ образовалось в результате гликолиза и полного окисления? Ответ поясните.
Пояснение. 1) В процессе энергетического обмена из одной молекулы глюкозы образуется 36 молекул АТФ, следовательно, гликолизу, а затем полному окислению подверглось 1368: 36 = 38 молекул глюкозы.
2) При гликолизе одна молекула глюкозы расщепляется до 2-ух молекул ПВК с образованием 2 молекул АТФ. Поэтому количество молекул АТФ, образовавшихся при гликолизе, равно 38 × 2 = 76.
3) При полном окислении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ, следовательно, при полном окислении 38 молекул глюкозы образуется 38 × 38 = 1444 молекул АТФ.
8) В процессе диссимиляции произошло расщепление 7 моль глюкозы, из которых полному (кислородному) расщеплению подверглось только 2 моль. Определите:
а) сколько молей молочной кислоты и углекислого газа при этом образовано;
б) сколько молей АТФ при этом синтезировано;
в) сколько энергии и в какой форме аккумулировано в этих молекулах АТФ;
г) Сколько молей кислорода израсходовано на окисление образовавшейся при этом молочной кислоты.
Решение.
1) Из 7 моль глюкозы 2 подверглись полному расщеплению, 5 – не полому (7-2=5):
2) составляем уравнение неполного расщепления 5 моль глюкозы; 5C 6 H 12 O 6 + 5 2H 3 PO 4 + 5 2АДФ = 5 2C 3 H 6 O 3 + 5 2АТФ + 5 2H 2 O;
3) составляет суммарное уравнение полного расщепления 2 моль глюкозы:
2С 6 H 12 O 6 + 2 6O 2 +2 38H 3 PO 4 + 2 38АДФ = 2 6CO 2 +2 38АТФ + 2 6H 2 O + 2 38H 2 O;
4) суммируем количество АТФ: (2 38) + (5 2) = 86 моль АТФ; 5) определяем количество энергии в молекулах АТФ: 86 40кДж = 3440 кДж.
Ответ:
а) 10 моль молочной кислоты, 12 моль CO 2 ;
б)86 моль АТФ;
в) 3440 кДж, в форме энергии химической связи макроэргических связей в молекуле АТФ;
г) 12 моль О 2
9) В результате диссимиляции в клетках образовалось 5 моль молочной кислоты и 27 моль углекислого газа. Определите:
а) сколько всего молей глюкозы израсходовано;
б) сколько из них подверглось только неполному и сколько полному расщеплению;
в) сколько АТФ при этом синтезировано и сколько энергии аккумулировано;
г) сколько молей кислорода израсходовано на окисление образовавшейся молочной кислоты.
Ответ:
б) 4,5 моль полному + 2,5 моль неполному;
в) 176 моль АТФ, 7040 кДж;
В данной статье рассмотрим, как происходит окисление глюкозы. Углеводы представляют собой соединения полигидроксикарбонильного типа, а также их производные. Характерные признаки - наличие альдегидных или кетонной групп и не меньше двух групп гидроксильных.
По своей структуре углеводы подразделяются на моносахариды, полисахариды, олигосахариды.
Моносахариды
Моносахариды являются наиболее простыми углеводами, которые не могут быть подвергнуты гидролизу. В зависимости от того, какая группа присутствует в составе - альдегидная или кетонная, выделяют альдозы (к ним относятся галактоза, глюкоза, рибоза) и кетозы (рибулоза, фруктоза).
Олигосахариды
Олигосахариды представляют собой углеводы, которые имеют в своем составе от двух до десяти остатков моносахаридного происхождения, соединенных посредством гликозидных связей. В зависимости от количества остатков моносахаридов различают дисахариды, трисахариды и так далее. Что при окислении глюкозы образуется? Об этом будет рассказано позднее.
Полисахариды
Полисахариды представляют собой углеводы, которые содержат более чем десять моносахаридных остатков, соединенных между собой гликозидными связями. Если в составе полисахарида содержатся одинаковые моносахаридные остатки, то он называется гомополисахаридом (к примеру, крахмал). Если же такие остатки разные - то гетерополисахаридом (к примеру, гепарин).
Какое значение имеет окисление глюкозы?
Функции углеводов в организме человека
Углеводы выполняют следующие основные функции:
- Энергетическая. Самая главная функция углеводов, так как они служат основным источником энергии в организме. В результате их окисления удовлетворяется более половины энергетической потребности человека. В результате окисления одного грамма углеводов высвобождается 16,9 кДж.
- Резервная. Гликоген и крахмал являются формой накопления питательных веществ.
- Структурная. Целлюлоза и некоторые другие полисахаридные соединения образуют в растениях прочный остов. Также они, в комплексе с липидами и белками, являются составляющей всех клеточных биомембран.
- Защитная. Для кислых гетерополисахаридов отведена роль биологического смазочного материала. Они выстилают поверхности суставов, которые соприкасаются и трутся друг об друга, слизистые носа, пищеварительных путей.
- Антигоагулянтная. Такой углевод, как гепарин, имеет важное биологическое свойство, а именно - препятствует свертыванию крови.
- Углеводы представляют собой источник углерода, необходимый для синтеза белков, липидов и нуклеиновых кислот.
В процессе подсчета гликолитической реакции необходимо учитывать, что каждая ступень второй стадии повторяется два раза. Из этого можно сделать вывод о том, что на первой стадии тратится две АТФ-молекулы, а при протекании второй стадии образуется 4 АТФ-молекулы путем фосфорилирования субстратного типа. Это значит, что в результате окисления каждой молекулы глюкозы клетка накапливает две АТФ-молекулы.
Мы рассмотрели окисление глюкозы кислородом.
Анаэробный путь глюкозного окисления
Аэробным окислением называют процесс окисления, при котором происходит выделение энергии и который протекает в присутствии кислорода, выступающего конечным акцептором водорода в цепи дыхания. Донором выступает восстановленная форма коферментов (ФАДН2, НАДН, НАДФН), которые образуются при промежуточной реакции субстратного окисления.
Процесс окисления глюкозы аэробного дихотомического типа представляет собой основной путь катаболизма глюкозы в человеческом организме. Такой тип гликолиза может осуществляться во всех тканях и органах человеческого организма. Результатом этой реакции является расщепление молекулы глюкозы до воды и углекислого газа. Выделенная энергия при этом будет аккумулирована в АТФ. Этот процесс можно условно разделить на три этапа:
- Процесс превращения молекулы глюкозы в пару молекул пировиноградной кислоты. Реакция происходит в клеточной цитоплазме и представляет собой специфический путь глюкозного распада.
- Процесс образования ацетил-КоА в результате окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты. Данная реакция протекает в клеточных митохондриях.
- Процесс окисления ацетил-КоА в цикле Кребса. Реакция протекает в клеточных митохондриях.
На каждой стадии данного процесса образуются восстановленные формы коферментов, окисляющихся посредством ферментных комплексов дыхательной цепи. В результате образуется АТФ при окислении глюкозы.
Образование коферментов
Коферменты, которые образуются на втором и третьем этапе аэробного гликолиза, будут окисляться непосредственно в митохондриях клеток. Параллельно с этим НАДН, которой образовался в клеточной цитоплазме при протекании реакции первого этапа аэробного гликолиза, не имеет способности к проникновению сквозь мембраны митохондрий. Водород переносится с цитоплазматического НАДН в клеточные митохондрии посредством челночных циклов. Среди таких циклов можно выделить основной - малат-аспартатный.
Затем при помощи цитоплазматического НАДН происходит восстановление оксалоацетата в малат, который, в свою очередь, проникает в клеточную митохондрию и затем окисляется с восстановлением митохондриальной НАД. Оксалоацетат возвращается в цитоплазму клетки в виде аспартата.
Видоизмененные формы гликолиза
Протекание гликолиза дополнительно может сопровождаться выделением 1,3 и 2,3-бифосфоглицератов. При этом 2,3-бифосфоглицерат под воздействием биологических катализаторов может возвращаться в процесс гликолиза, а затем изменять свою форму на 3-фосфоглицерат. Данные ферменты играют разнообразные роли. К примеру, 2,3-бифосфоглицерат, находящийся в гемоглобине, способствует переходу кислорода в ткани, способствуя при этом диссоциации и понижению сродства кислорода и эритроцитов.
Заключение
Многие бактерии могут изменять формы протекания гликолиза на его различных этапах. При этом возможно сокращение их общего количества или видоизменение этих этапов в результате воздействия различных ферментных соединений. Некоторые из анаэробов имеют способность к другим способам разложения углеводов. Большая часть термофилов имеет всего два гликолизных фермента, в частности енолазу и пируваткиназу.
Мы рассмотрели, как протекает окисление глюкозы в организме.
Мы можем определить общее количество молекул АТФ
, которое образуется при расщеплении 1 молекулы глюкозы при оптимальных условиях.
1. Во время гликолиза
образуются 4 молекулы АТФ: 2 молекулы АТФ расходуются на первом этапе фосфорилирования глюкозы, необходимого для хода процесса гликолиза, чистый выход АТФ при гликолизе равен 2 молекулам АТФ.
2. В итоге цикла лимонной кислоты образуется 1 молекула АТФ. Однако в связи с тем, что 1 молекула глюкозы расщепляется на 2 молекулы пировиноградной кислоты, каждая из которых проходит оборот в цикле Кребса, получается чистый выход АТФ на 1 молекулу глюкозы, равный 2 молекулам АТФ.
3. При полном окислении глюкозы суммарно образуются 24 атома водорода в связи с процессом гликолиза и циклом лимонной кислоты, 20 из них окисляются в соответствии с хемо-осмотическим механизмом с выделением 3 молекул АТФ на каждые 2 атома водорода. В итоге получается еще 30 молекул АТФ.
4. Четыре оставшихся атома водорода выделяются под влиянием дегидрогеназ и включаются в цикл хемоосмотического окисления в митохондриях помимо первой стадии. Окисление 2 атомов водорода сопровождается получением 2 молекул АТФ, в итоге получается еще 4 молекулы АТФ.
Сложив все полученные молекулы , получим 38 молекул АТФ как максимально возможное количество при окислении 1 молекулы глюкозы до углекислого газа и воды. Следовательно, 456000 калорий могут сохраняться в виде АТФ из 686000 калорий, получаемых при полном окислении 1 грамм-молекулы глюкозы. Эффективность преобразования энергии, обеспечиваемая этим механизмом, составляет около 66%. Остальные 34% энергии преобразуются в тепловую и не могут быть использованы клетками для выполнения специфических функций.
Выделение энергии из гликогена
Продолжительное высвобождение энергии из глюкозы , когда клетки не нуждаются в энергии, было бы слишком расточительным процессом. Гликолиз и последующее окисление атомов водорода постоянно контролируются в соответствии с потребностями клеток в АТФ. Этот контроль осуществляется многочисленными вариантами управляющих механизмов обратной связи в ходе химических реакций. К числу наиболее важных влияний такого рода можно отнести концентрацию АДФ и АТФ, контролирующую скорость химических реакций в ходе процессов обмена энергии.
Одним из важных путей , позволяющих АТФ управлять обменом энергии, является ингибирование фермента фосфофруктокиназы. Этот фермент обеспечивает образование фруктозо-1,6-дифосфата - одной из начальных стадий гликолиза, поэтому результирующим влиянием избытка АТФ в клетке будет торможение или даже остановка гликолиза, что, в свою очередь, приведет к торможению обмена углеводов. АДФ (равно как и АМФ) оказывает противоположное влияние на фосфофруктокиназу, существенно повышая ее активность. Когда АТФ используется тканями для энергообеспечения большинства химических реакций в клетках, это уменьшает ингибирование фермента фосфофруктокиназы, более того, его активность повышается параллельно увеличению концентрации АДФ. В результате запускаются процессы гликолиза, приводящие к восстановлению запасов АТФ в клетках.
Другой способ управления опосредован цитратами , образующимися в цикле лимонной кислоты. Избыток этих ионов существенно снижает активность фосфофруктокиназы, что не дает гликолизу опережать скорость использования пировиноградной кислоты, образующейся в результате гликолиза в цикле лимонной кислоты.
Третий способ, с помощью которого система АТФ-АДФ-АМФ может контролировать обмен углеводов и управлять выделением энергии из жиров и белков, заключается в следующем. Возвращаясь к различным химическим реакциям, служащим способом выделения энергии, мы можем заметить, что если весь имеющийся в наличии АМФ уже превращен в АТФ, дальнейшее образование АТФ становится невозможным. В результате прекращаются все процессы использования питательных веществ (глюкозы, белков и жиров) для получения энергии в виде АТФ. Лишь после использования образовавшегося АТФ в качестве источника энергии в клетках для обеспечения разнообразных физиологических функций вновь появляющиеся АДФ и АМФ запустят процессы получения энергии, в ходе которых АДФ и АМФ преобразуются в АТФ. Этот путь автоматически поддерживает сохранение определенных запасов АТФ, кроме случаев экстремальной активности клеток, например при тяжелых физических нагрузках.
Загрузка...
