- Вестибулярная система
- Медиальный продольный пучок
В норме движения глаз всегда одновременны и сочетаны. Для ассоциации движений глазных яблок необходима не только сохранность морфологии и функций ядерного аппарата черепных нервов, участвующих в обеспечении таких движений, корешков, стволов этих нервов и глазных мышц. Требуется также целостность ассоциативных связей между входящими в глазодвигательный аппарат клеточными группами (ядрами), адекватное взаимодействие их с вестибулярной системой. Для этого необходима сохранность функции медиальных продольных пучков и сопряженных с ними структур ретикулярной формации, подкорковых и корковых глазодвигательных центров.
Вестибулярная система , координируя работу глазодвигательного аппарата, активно участвует в обеспечении синхронизации взора, координируя его с положением в пространстве тела, главным образом головы. При поражении вестибулярного рецепторного аппарата, вестибулярных нервов и их ядер угнетаются вестибулярные рефлексы. Раздражение вестибулярных структур может обусловить избыточные непроизвольные движения глаз по типу нистагма , тонические мышечные реакции, координаторные расстройства, головокружение, вегетативные реакции.
Вестибулярная система
Преддверье лабиринта (labyrinthine vestibule) - часть внутреннего уха - соединяет полукружные каналы и улитку. Три полукружных костных канала, относящихся к вестибулярной системе, расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и соединены между собой. Эти каналы, преддверье и соединяющий их улиточный проток расположены в пирамиде височной кости.
В них находится состоящий из мембранной ткани перепончатый лабиринт (labyrinthus membranaceus), включающий три мембранных полукружных протока (ductus semycirculares membranaceus), а также отолитов аппарат - эллиптический и сферический мешочки (sacculus et utriculus). Перепончатый лабиринт окружен перилимфой, являющейся ультрафильтратом цереброспинальной жидкости. Он заполнен эндолимфой, вероятно секретируемой клетками самого лабиринта.
Рецепторы вестибулярной системы располагаются в полукружных протоках и в отолитовом аппарате внутреннего уха. Все три полукружных протока заканчиваются ампулами, содержащими рецепторные волосковые клетки, составляющие ампулярные гребешки. Эти гребешки внедряются в студенистое вещество, образующее над ними купол. Рецепторные волосковые клетки гребешков чувствительны к перемещению эндолимфы в полукружных протоках каналов и реагируют на изменение скорости ее движения - ускорение и торможение. В связи с этим их называют кинетическими рецепторами.
Рецепторы отолитового аппарата сконцентрированы в участках, именуемых пятнами (maculae). В одном из мешочков такое пятно занимает горизонтальное, в другом - вертикальное положение. Рецепторные волосковые клетки каждого пятна внедрены в студенистую ткань, содержащую кристаллы карбоната натрия - отолиты, изменение положения которых и вызывает раздражение рецепторных клеток, при этом в них возникают нервные импульсы, сигнализирующие о положении головы в пространстве.
От периферического аппарата вестибулярной системы импульсы следуют по дендритам первых нейронов вестибулярных путей к вестибулярному уму (ganglion vestibularis, или узел Скарпе) - аналогу спинномозговых узлов, расположенному во внутреннем слуховом проходе. В нем располагаются тела первых нейронов пути вестибулярных импульсов. Отсюда вестибулярные импульсы следуют по аксонам тех же нервных клеток, составляющим вестибулярную порцию VIII черепного нерва (n. vestibulocochlearis). VIII нерв покидает височную кость через внутренний слуховой проход, пересекает боковую цистерну моста и проникает в ствол мозга в латеральной части борозды, отграничивающей базальные поверхности моста и продолговатого мозга.
Войдя в мозговой ствол, вестибулярная порция VIII нерва делится на восходящую и нисходящую части.
- Восходящая часть заканчивается главным образом у клеток верхнего вестибулярного ядра Бехтерева (nucleus superior). Некоторые же восходящие волокна, минуя ядро Бехтерева, через нижнюю мозжечковую ножку попадают в червь мозжечка и заканчиваются в его ядрах.
- Нисходящие волокна вестибулярной порции VIII завершаются в треугольном медиальном вестибулярном ядре Швальбе (nucleus mediais) и латеральном ядре Дейтерса (nucleus lateralis), a также в наиболее каудально расположенном ядре нисходящего корешка - нижнем ядре Роллера (nucleus inferior).
В вестибулярных ядрах находятся тела вторых нейронов вестибулярного анализатора, аксоны которых далее следуют в различных направлениях, обеспечивая формирование многочисленных вестибулярных связей. Значительная часть аксонов нервных клеток верхнего, латерального, медиального и нижнего вестибулярных ядер принимают прямое или опосредованное участие в формировании вестибулярного продольного пучка. Они направляются вверх, частично переходят при этом на противоположную сторону и заканчиваются у клеток ядер III, IV и VI нервов, обеспечивающих иннервацию наружных глазных мышц обоих глаз.
Наличие вестибуло-окуломоторных связей создает возможность синхронизации напряжения поперечнополосатых глазных мышц-агонистов и при этом снижения напряжения мышц-антагонистов, что необходимо для сохранения содружественности движений глазных яблок и взора при изменениях положения тела. Аксоны вестибулярных клеток, принимающие нисходящее направление, участвуют в формировании вестибулоспинальных путей, которые в шейном отделе спинного мозга располагаются в медиальной части его передних канатиков и вступают здесь в синаптические связи с мотонейронами передних рогов. Все это ведет к тому, что вестибулярная система активно участвует в обеспечении координации между положением частей тела в пространстве и направленностью взора.
Медиальный продольный пучок
Развитие косоглазия и диплопии нередко бывает следствием дезорганизации координирующей функции медиального продольного пучка , играющего важную роль в обеспечении ассоциации движений глазных яблок.
Медиальный (или задний) продольный пучок (fasciculis longitudinalis medialis) - парное, сложное по составу и функции образование, расположенное в покрышке ствола мозга, вблизи от средней линии, под водопроводом мозга и дном ромбовидной ямки IV желудочка. Медиальный продольный пучок выполняет важную роль в обеспечении сочетанных движений глазных яблок (взора). Начинаясь, как принято считать, от заднего комиссурального ядра Даркшевича и промежуточного ядра Кохаля, расположенных вблизи границы между верхним отделом ствола и промежуточным мозгом, медиальный продольный пучок спускается в составе покрышки ствола до шейного отдела спинного мозга.
При этом часть волокон, идущих от ядра Даркшевича, вступает в медиальный продольный пучок той же стороны, а часть предварительно через заднюю спайку мозга переходит на другую сторону, после чего включается в медиальный продольный пучок противоположной стороны. Медиальные продольные пучки отсюда проходят через покрышку ствола мозга на всем ее протяжении, после чего проникают в передние канатики спинного мозга. В спинном мозге они заканчиваются у клеток его передних рогов, преимущественно на шейном уровне, а также в мотонейронах, расположенных в вентролатеральных отделах С 2 -C 6 сегментов спинного мола и составляющих ядерный аппарат спинальной порции добавочных (XI) черепных нервов.
Медиальные продольные пучки особенно развиты на уровне среднего мозга и моста. Их можно рассматривать как совокупность нервных волокон, относящихся к различным системам, состоящим из нисходящих, восходящих и поперечных по своей направленности ассоциативных путей. Эти пути связывают между собой парные клеточные образования мозгового ствола, в частности ядра черепных первой (III, IV и VI), обеспечивающих движения глаз, вестибулярные ядра и прилежащие отделы ретикулярной формации, а также мотонейроны передних рогов шейного отдела спинного мозга и добавочных (XI) нервов.
В норме возбуждение любой из глазных мышц никогда не бывает изолированным. Сокращение одной мышцы глаза с целью изменения его положения всегда сопровождается реакцией и других мышц обоих глазных яблок, что и обеспечивает сочетанные движения обоих глаз. Так, при повороте взора влево за счет сокращения наружной прямой мышцы левого глаза, происходящего под влиянием левого отводящего нерва, влево же поворачивается и правый глаз. Это движение обеспечивает главным образом его внутренняя прямая мышца, иннервируемая правым глазодвигательным нервом, которая в данном случае проявляет себя как агонист наружной прямой мышцы противоположного глаза.
Одновременно и обязательно в соответствии с законом реципрокной иннервации Шеррингтона происходит расслабление мышц, которые являются антагонистами по отношению к сокращающимся мышцам.
Можно признать, что при любом изменении направления взора принимают то или иное участие практически все глазодвигательные мышцы. Такая синхронность движений глаз возможна благодаря входящим в состав медиального продольного пучка ассоциативным связям ядер черепных нервов, иннервирующих наружные глазные мышцы и, таким образом, принимающих то или иное участие в осуществлении движения взора. Ассоциативные движения глаз обеспечивают прямые и обратные связи между ядрами нервов, иннервирующих глазные мышцы, а также их двусторонние связи с вестибулярными ядрами, с ядрами прилежащих отделов ретикулярной формации и с другими нервными структурами, влияющими на состояние глазодвигательного аппарата.
Таким образом, медиальные продольные пучки составляют анатомическую основу сочетанных сокращений и расслаблений глазных мышц и обусловленных этим синхронных, одномоментных движений обоих глаз. В значительной степени благодаря медиальным продольным пучкам в норме движения глазных яблок всегда совершаются одновременно, сочетанно, содружественно. Любое изменение направления взора при слежении за перемещающимся объектом проявляется одновременными синхронными движениями глаз (феномен конъюгации глаз), что обеспечивает их фиксацию на определенном объекте, сопровождающуюся сочетанным отражением его в оптическом центре (в центральной ямке пятна) сетчаток обоих глаз.
Р. Бинг и Р. Брюкнер (1959) признавали, что в составе медиального продольного пучка важное место занимают аксоны вестибулярных ядер (главным образом верхнего ядра Бехтерева, медиального ядра Швальбе и латерального ядра Дейтерса), совершающие частичный перекрест и участвующие в формировании двусторонних связей, обеспечивающих лабиринтные рефлексы. Эти рефлексы играют ведущую роль в обеспечении определенной направленности взора и его фиксации на объекте при переменах положения тела, особенно при изменениях положения головы.
Движения головой ведет к тому, что в рецепторных структурах вестибулярного аппарата (в перепончатом лабиринте, в отолитовом аппарате) возникают импульсы, передающиеся в вестибулярные ядра. Синхронно с изменением тонуса мышц, направленным на удержание головы в приданном положении, через посредство медиального продольного пучка возникает реакция глазных мышц обеспечивающая слежение за интересующим объектом, при этом взор фиксируется на нем, а при перемене положения головы смешается в противоположном направлении. В случае же быстрого перемещения объекта фиксированный на нем взор периодически скачкообразно перемешается в противоположную сторону. После этого продолжается слежение глаз за объектом. Происходящие в таких случаях сочетанные движения глаз представляют собой проявления оптокинетического нистагма.
Предполагается наличие ассоциативных связей между структурами медиального продольного пучка и тройничного нерва, обеспечивающих проведение импульсов болевой, тактильной и проприоцептивной чувствительности от тканей глаза и его придатков, в частности от глазных мышц. Они принимают участие в формировании рефлекторных дуг корнеального и конъюнкивального рефлексов, а также оптокинетических рефлексов, в основе которых лежит осуществляемое через посредство волокон медиальных продольных пучков изменение позиции взора, фиксированного на движущемся объекте.
Примером оптокинетического рефлекса является так называемый железнодорожный нистагм, при котором у смотрящего в окно движущегося поезда пассажира взор какое-то время фиксируется на находящихся за окном объектах и следует за ними, постепенно смещаясь в сторону обратную относительно движения поезда, а при их исчезновении скачкообразно возвращается в исходную позицию.
Таким образом, в состав медиального пучка входят аксоны нервных клеток, составляющих ядра III, IV и VI черепных нервов, вестибулярной порции VIII черепного нерва, аксонов нервных клеток ядра Даркшевича и промежуточного ядра Кохаля. Кроме того, медиальный пучок имеет связи с ядрами холмиков четверохолмия, тройничного нерва и ретикулярной формации, а также с подкорковыми центрами взора, верхней оливой, мозжечком и базальными ганглиями.
Аксоны клеток ретикулярной формации ствола мозга, принимающие участие в формировании медиальных продольных пучков, имеют двусторонние связи с различными отделами центральной нервной системы. Таким образом, ретикулярная система влияет на функциональное состояние вестибуло-глазодвигательных связей и, участвуя в координации зрительных, вестибулярных и проприоцептивных импульсов, поддерживает ассоциированный характер активности глазодвигательного аппарата. Ест ь основания говорить о том, что поражение ретикулярной формации может обусловить различные нарушения функционального состояния глазодвигательного аппарата в виде появления глазной атаксии, патологического нистагма, трудностей в обеспечении фиксации взором перемещающегося объекта.
Ядра глазодвигательных нервов посредством вестибулярных структур и клеток ретикулярной формации сопряжены с мозжечком, который наряду с влиянием на состояние зрительной и проприоцептивной систем участвует в обеспечении эйметрии, корригируя активные движения путем погашения инерции, а также обеспечивая наиболее рациональную регуляцию тонуса реципрокных мыши.
Все мозговые структуры, направляющие нервные сигналы непосредственно или опосредованно в медиальный продольный пучок, прямо или опосредованно влияют на функции ядер III, IV и VI черепных нервов. Некоторые из этих структур, прежде всего вестибулярные ядра, ядра Даркшевича и Кахаля, ядра передних холмов четверохолмия, другие подкорковые глазодвигательные центры принято рассматривать как супрануклеарные. От импульсации, исходящей от них, зависит осуществление реакций взора, на которые могут влиять и другие супрануклеарные воздействия: оптические, вестибулярные, акустические, проприоцептивные, тактильные и болевые раздражители.
Таким образом, движения взора зависят от состояния многих нервных структур, прежде всего от тех из них, которые участвуют в формировании медиального продольного пучка. Ассоциация движений глаз возможна только при сохранности медиального продольного пучка и формирующих его образований нервной системы. Поражение медиального продольного пучка ведет к возникновению различных глазодвигательных нарушений, характер которых зависит от локализации и распространенности патологического процесса. Возможны различные формы расстройства сочетанных движений глаз (взора), патологические формы нистагма, офтальмопарез или офтальмоплегия.
Латинское название: fasciculus longitudinalis medialis.
Где находится?
В стволе головного мозга МПП располагается близко к центральной линии, вентральнее центрального серого вещества, проходит чуть кпереди от ядер глазодвигательного нерва. В толще ствола мозга медиальный продольный пучок можно обнаружить на любом участке продольного среза. Начало свое МПП берет от рострального интерстициального ядра продольного пучка (риМПП). Спускаясь чуть ниже к волокнам от риМПП присоединяются пучки от ядра Даркшевича и Кахаля. Таким образом верхушка медиального продольного пучка напоминает цветочный букет.
Анатомия
Напомним, что говоря об отдельной структуре в головном мозга, не стоит забывать о том, что у человека головной мозг имеет два полушария, две гемисферы. А значит, описываемая нами структура является также парной. Зачастую парность структур мозга означает, что обмен данными между ними осуществляется за счет перекрестов, перемычек (анастомозов), специальных волокон. Однако есть исключения. Среди них – медиальный продольный пучок.
МПП образована группой волокон, плотно прижатых друг к другу. Близость волокон одной стороны с противоположными, позволяет обходиться без переключений, перемычек, отдельных волокон и свободно обмениваться сигналами.
Какая функция?
Основная роль МПП - участие в глазодвигательных функциях.. Волокна Медиального продольного пучка связаны с ядрами, которые обеспечивают самые разнообразные движения глазного яблока. В МПП текут сигналы в основном глазодвигательной иннервации, а также вестибулярные и слуховые. За счет такого особенного строения осуществляется ряд важнейших функций организма. Волокна некоторых черепно-мозговых ядер вливаются в медиальный продольный пучок, чтобы скоординировать ответ иннервируемых структур.
| Ядра среднего мозга | Ядра моста | Ядра продолговатого мозга |
|---|---|---|
| Ростральные интерстициальные ядра медиального продольного пучка | Ядра отводящего нерва | Гигантоклеточное ретикулярное ядро |
| Ядра Даркшевича | Вестибулярные ядра | Вестибулярные ядра |
| Ядра Кахаля | Слуховые ядра |
|
| Ядра Якубовича-Эдингера-Вестфаля | Ретикулярное ядро моста |
|
| Ядро Перлиа |
|
|
| Собственные ядра глазодвигательного нерва |
|
|
| Ядра блокового нерва |
|
|
| Препозитарные ядра |
|
|
И как это работает?
От каждого ядра идет персональная команда и, сливаясь в МПП, команда распределяется на все подключенные к системе волокна. Если привести пример, то МПП можно сравнить с участком автострады. Собираясь в единый поток любой сигнал может свернуть в нужную ему сторону.
Патология
Зная о том, какие функции обеспечивают структуры, волокна которых входят в состав МПП, можно предположить о нарушениях при поражении этой структуры.
Чаще всего это разнообразные проявления глазодвигательных функций: парез взора (невозможность одновременного взгляда в какую-нибудь сторону), косоглазие, симптом плавающих глаз (разобщенные движения). Все эти симптомы характерны для так называемой межъядерной офтальмоплегии.
Система пучков (fasciculi proprii)
Система пучков (fasciculi proprii) . Основные пучки спинного мозга состоят из коротких восходящих и нисходящих волокон, которые возникают и оканчиваются в сером веществе спинного мозга и связывают между собой его различные сегменты. Эти пучки находятся во всех трех белых столбах спинного мозга, непосредственно окружая серое вещество. Некоторые волокна fasciculi proprii ventralis, лежащие по бокам передней продольной щели и обозначаемые как fasciculus sulco-marginalis, непосредственно продолжаются в стволовую часть головного мозга, где носят название fasciculus longitudinalis medialis или fasc. longitudinalis posterior. Основные пучки предназначены для внутриспинальных рефлексов.
Fasciculus septo-marginalis и fasciculus interfascicularis , находящиеся в задних столбах, частью состоят из волокон, которые возникают И оканчиваются в сером веществе спинного мозга, частью из волокон, образующих нисходящие подразделения задних нервных корешков.
Длинные проводящие пути в центральной нервной системе представляют собой сравнительно позднюю фазу развития и эволюции нервной системы позвоночных. Более примитивные проводящие пути состоят из цепи коротких нейронов. У человека из таких коротких нейронов построена система основных пучков.
Fasciculus longitudinalis medialis (f. longitudinalis posterior) - медиальный задний продольный пучок . Медиальный продольный пучок представляет собой пучок волокон двигательной координации, идущих по всей Длине мозгового ствола и тесно увязанных с вестибулярным аппаратом.
Fasc. longitudinalis medialis состоит главным образом из толстых волокон, которые покрываются миэлином в очень ранней стадии развития, - приблизительно в одно время с нервными корешками. Этот пучок существует почти у всех позвоночных. У некоторых из низших позвоночных он выражен даже лучше чем у млекопитающих; особенно велик он у амфибий и рептилий. По своей ранней миэлинизации и по контрасту с тонкими, более или менее рассеянными волоконцами находящегося впереди него текто-спинального тракта этот пучок особенно резко выступает в стволовой части мозга утробного младенца.
Как ясно выраженный пучок fasc. longitudinalis medialis распространяется вверх до задней коммиссуры и ядра общего глазодвигательного нерва. На этом уровне он приходит в связь с интерстициальным ядром Cajal, которое обычно называют начальным ядром продольного медиального пучка и которое располагается тотчас же кпереди от красного ядра. Интерстициальное ядро, говорит Ranson, не следует смешивать с ядром задней коммиссуры (ядро Даршкевича), которое помещается в среднем мозгу, тотчас же кпереди от ядра глазодвигательного нерва. От ядра Даршкевича волокна также могут направляться в медиальный продольный пучок.
Книзу fasc. longitudinalis medialis может быть прослежен до перекреста пирамид, после чего он продолжается в собственный пучок (fasciculus proprius) передних столбов и тянется по всей длине спинного мозга.
Изменение положения fasc. longitudinalis medialis, а также fasc. tecto-spinalis из вентрального, которое они имеют в спинном мозгу, в дорзальное, которое они имеют в продолговатом; зависит от того, что тотчас я кпереди от этих путей в продолговатом мозгу располагается перекрест медиальных лемнисков, а еще более кпереди перекрест пирамидных путей.
Верхний отдел fasc. longitudinalis medialis помещается под дном сильвиева водопровода, лежа по бокам срединной плоскости между нижним отделом серого вещества, окружающего сильвиев водопровод, где помещаются двигательные ядра глазных мышц, и ретикулярным образованием (formatio reticularis) среднего мозга. В варолиевом мосту и продолговатом мозгу он лежит на дне IV желудочка по боксам срединной бороздки. По средней линии волокна пучка одной стороны могут переходить в пучок другой стороны.
Значительная часть волокон продольного медиального тракта происходит от нервных клеток бокового вестибулярного Ара (ядро Deiters). Аксоны этих клеток, пройдя через прилежащие участки ретикулярного образования, вступают в продольный медиальный пучок той же самой или противоположной стороны и делятся в нем на восходящие и нисходящие ветви. Восходящие ветви, устанавливая связь бокового вестибулярного ядра с двигательными ядрами отводящего, блокового и глазодвигательного нервов, заставляют глазное яблоко реагировать соответствующим образом на проприоцептивные импульсы, возникающие в полукружных каналах. Нисходящие ветви в свою очередь устанавливают связь с двигательным ядром черепномозгового добавочного нерва (XI) и с передними рогами спинного мозга. Таким образом, при-помощи этих нисходящих волокон мышцы головы и туловища также становятся под непосредственный контроль проприоцептивных импульсов, приходящих от полукружных каналов. Другие волокна, входящие в состав fasc. longitudinalis medialis, могут начинаться: 1) от клеток, разбросанных в ретикулярном образовании среднего мозга, варолиева моста и продолговатого мозга; 2) от клеток, расположенных в чувствующих ядрах некоторых из черепномозговых нервов, преимущественно тройничного нерва, и 3) от клеток интерстициального ядра Cajal и ядра Даршкевича.
Красное ядро является основным двигательным координационным центром экстрапирамидной системы. Оно имеет многочисленные связи с корой полушарий большого мозга, со стриопаллидарной системой, с таламусом, с подталамической областью и с мозжечком. Нервные импульсы, поступающие к нейронам красного ядра от коры полушарий, ядер стриопаллидарной системы и ядер промежуточного мозга, после соответствующей обработки следуют по красноядерно-спинномозговому пути, обеспечивающему выполнение сложных привычных движений (ходьба, бег), делая эти движения пластичными, способствуя сохранению определенной позы на протяжении длительного времени, а также обусловливая поддержание тонуса скелетной мускулатуры.
От нейронов полушарий большого мозга, преимущественно из лобной доли, аксоны формируют корково-стриарный тракт, который проходит через переднюю ножку внутренней капсулы. Лишь небольшая часть волокон этого тракта заканчивается непосредственно на мелких мультиполярных клетках красного ядра среднего мозга. Бо́льшая часть волокон направляется к ядрам стриарной системы (базальным ядрам головного мозга), в частности к хвостатому ядру и скорлупе. От нейронов стриарной системы к красному ядру направляется стриарно-красноядерный путь.
Из структур промежуточного мозга с красным ядром связаны нейроны медиальных ядер таламуса (подкорковый чувствительный центр экстрапирамидной системы), нейроны бледного шара (паллидарная система) и нейроны задних ядер гипоталамуса. Аксоны клеток ядер промежуточного мозга собираются в таламо-красноядерный пучок, который заканчивается на клетках красного ядра и черного вещества. Нейроны черного вещества также имеют связи с красным ядром.
Нервные импульсы, поступающие к нейронам красного ядра из мозжечка, осуществляют так называемую поправочную деятельность. Они обеспечивают выполнение тонких целенаправленных движений и предотвращают инерционные проявления при движениях.
Мозжечок связан с красными ядрами посредством двухнейронного пути – мозжечково-красноядерного тракта. Первыми нейронами этого пути являются клетки коры полушарий мозжечка, аксоны которых заканчиваются в зубчатом ядре. Вторыми нейронами являются клетки зубчатого ядра, аксоны которых покидают мозжечок через верхние ножки. Мозжечково-красноядерный тракт входит в средний мозг, па уровне нижних холмиков перекрещивается с одноименным трактом противоположной стороны (перекрест Верне- кинга) и заканчивается на клетках красного ядра (рис. 4.10).
Рис. 4.10.
1 – зубчато-красноядерный путь; 2 – мозжечок; 3 – кора мозжечка; 4 – зубчатое ядро; 5 – шейный сегмент; 6 – поясничный сегмент; 7 – двигательные ядра передних рогов спинного мозга; 8 – красноядерно-спинномозговой путь; 9 – мост; 10 – красное ядро; 11 – средний мозг
От нейронов каждого красного ядра начинается нисходящий красноядерно-спинномозговой путь (пучок Монакова) и красноядерно-ядерный путь, которые сразу же в покрышке среднего мозга переходят на противоположную сторону и образуют передний перекрест покрышки (перекрест Фореля).
Красноядерно-ядерный путь проходит в покрышке ствола головного мозга и заканчивается на мотонейронах двигательных ядер черепных нервов. Аксоны мотонейронов ядер черепных нервов направляются к скелетным мышцам глазного яблока, головы, глотки, гортани и верхней части пищевода, обеспечивая их эфферентную иннервацию.
Красноядерно-спинномозговой путь проходит в боковом канатике спинного мозга. В последнем он располагается кпереди от латерального корково-спинномозгового пути. Постепенно пучок волокон истончается, так как аксоны посегментно заканчиваются на мотонейронах двигательных ядер передних рогов спинного мозга своей стороны. Аксоны мотонейронов покидают спинной мозг в составе передних корешков спинномозговых нервов, а затем в составе самих нервов и их ветвей направляются к скелетным мышцам.
осуществляет безусловнорефлекторные двигательные реакции в ответ па внезапные сильные зрительные, слуховые, тактильные и обонятельные раздражения. Первые нейроны крыше-спинномозгового пути располагаются в верхних холмиках среднего мозга – подкорковом интеграционном центре среднего мозга (рис. 4.11). В данный интеграционный центр информация поступает из подкорковых центров зрения (ядро верхнего холмика), подкоркового центра слуха (ядро нижнего холмика), подкоркового центра обоняния (ядро сосцевидного тела) и коллатералей от проводящих путей общей чувствительности (спинномозговая, медиальная и тройничная петли).
Аксоны первых нейронов направляются вентрально и кверху, обходят центральное серое вещество среднего мозга и переходят на противоположную сторону, образуя задний перекрест покрышки (перекрест Мейнерта). Далее тракт проходит в дорсальной части моста рядом с медиальным продольным пучком. По ходу тракта в стволе головного мозга отходят волокна, которые заканчиваются на мотонейронах двигательных ядер черепных нервов. Эти волокна объединяются под названием крыше-ядерного пучка. Они обеспечивают защитные реакции с участием мышц головы и шеи.
В области продолговатого мозга крыше-спинномозговой путь приближается к дорсальной поверхности пирамид и направляется в передний канатик спинного мозга. В спинном мозге он занимает самую медиальную часть переднего канатика, ограничивая переднюю срединную щель.
Крыше-спинномозговой путь прослеживается на протяжении всего спинного мозга. Постепенно истончаясь, он посегментно отдает ответвления к мотонейронам двигательных ядер передних рогов спинного мозга своей стороны. Аксоны мотонейронов проводят нервные импульсы к мускулатуре туловища и конечностей.
Рис. 4.11.
1 – верхний холмик среднего мозга; 2 – задний перекрест покрышки; 3 – крыше-спинномозговой путь; 4 – двигательные ядра передних рогов спинного мозга; 5 – поясничный сегмент; 6 – шейный сегмент; 7 – продолговатый мозг; 8 – средний мозг
При поражении крыше-спинномозгового тракта исчезают стартовые рефлексы, рефлексы на внезапные звуковые, слуховые, обонятельные и тактильные раздражения.
3. Ретикулярно-спинномозговой путь обеспечивает выполнение сложных рефлекторных актов (дыхательные, хватательные движения и т.д.), требующих одновременного участия многих групп скелетных мышц. Следовательно, он осуществляет координационную роль при этих движениях. Ретикулярно-спинномозговой путь проводит нервные импульсы, оказывающие активирующее или, наоборот, тормозное воздействие на мотонейроны двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Кроме того, этот путь передает импульсы, обеспечивающие тонус скелетной мускулатуры.
Первые нейроны ретикулярно-спинномозгового пути располагаются в ретикулярной формации ствола головного мозга. Аксоны этих нейронов идут в нисходящем направлении. В спинном мозге они образуют пучок, который располагается в переднем канатике. Пучок хорошо выражен только в шейном и верхнегрудном отделах спинного мозга. Посегментно он истончается, отдавая волокна к гамма-мотонейронам двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Аксоны этих нейронов направляются к скелетным мышцам.
- 4. Преддверно-спинномозговой путь обеспечивает безусловнорефлекторные двигательные акты при изменении положения тела в пространстве. Преддверно-спинномозговой путь образован аксонами клеток латерального и нижнего вестибулярных ядер (ядер Дейтерса и Роллера). В продолговатом мозге он располагается в дорсальном отделе. В спинном мозге проходит на границе бокового и переднего канатиков, поэтому пронизан горизонтально ориентированными волокнами передних корешков спинномозговых нервов. Волокна преддверно-спинномозгового пути посегментно заканчиваются на мотонейронах двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Аксоны мотонейронов в составе корешков спинномозговых нервов покидают спинной мозг и направляются к скелетной мускулатуре, обеспечивая перераспределение тонуса мышц в ответ на изменение положения тела в пространстве.
- 5. Оливо-спинномозговой путь обеспечивает безусловнорефлекторное поддержание тонуса мышц шеи и двигательные акты, направленные па сохранение равновесия.
Оливо-спинномозговой путь начинается от нейронов нижнего оливного ядра продолговатого мозга. Являясь филогенетически новым образованием, нижнее оливное ядро имеет непосредственные связи с корой полушарий лобной доли (корково-оливный путь), с красным ядром (красноядерно-оливный путь) и с корой полушарий мозжечка (оливо-мозжечковый путь). Аксоны клеток нижнего оливного ядра собираются в пучок – оливо-спинномозговой путь, который проходит в переднемедиальном отделе бокового канатика. Он прослеживается только на уровне шести верхних шейных сегментов спинного мозга.
Волокна оливо-спинномозгового тракта посегментно заканчиваются на мотонейронах двигательных ядер передних рогов спинного мозга, аксоны которых в составе передних корешков спинномозговых нервов покидают спинной мозг и направляются к мышцам шеи.
6. Медиальный продольный пучок осуществляет согласованные движения глазных яблок и головы. Эта функция необходима для поддержания равновесия тела. Выполнение данной функции становится возможным только в результате морфофункциональной связи между нервными центрами, обеспечивающими иннервацию мышц глазного яблока (двигательные ядра III, IV и VI пар черепных нервов), центрами, отвечающими за иннервацию мышц шеи (двигательное ядро XI пары и двигательные ядра передних рогов шейных сегментов спинного мозга), центром равновесия (ядро Дей- терса). Координируют работу названных центров нейроны крупных ядер ретикулярной формации – интерстициального ядра (ядра Кахаля) и ядра задней спайки (ядра Дарк- шевича).
Интерстициальное ядро и ядро задней спайки располагаются в ростральном отделе среднего мозга в его центральном сером веществе. Аксоны нейронов этих ядер формируют медиальный продольный пучок, который проходит под центральным серым веществом вблизи срединной линии. Не меняя своего положения, он продолжается в дорсальной части моста и в вентральном направлении отклоняется в продолговатом мозге. В спинном мозге он располагается в переднем канатике, в углу между медиальной поверхностью переднего рога и передней белой спайкой. Прослеживается медиальный продольный пучок только на уровне верхних шести шейных сегментов.
От медиального продольного пучка направляются волокна к двигательному ядру глазодвигательного нерва, иннервирующему большинство мышц глазного яблока. Далее в пределах среднего мозга из состава медиального продольного пучка направляются волокна к нейронам двигательного ядра блокового нерва стороны. Это ядро отвечает за иннервацию верхней косой мышцы глазного яблока.
В мосту в состав медиального продольного пучка вступают аксоны клеток ядра Дейтерса (VIII пара), которые идут в восходящем направлении к нейронам интерстициального ядра. От медиального продольного пучка отходят волокна к нейронам двигательного ядра отводящего нерва (VI пара), отвечающего за иннервацию латеральной прямой мышцы глазного яблока. И, наконец, в пределах продолговатого и спинного мозга от медиального продольного пучка волокна направляются к нейронам двигательного ядра добавочного нерва (XI пара) и двигательным ядрам передних рогов шести верхних шейных сегментов, отвечающих за функцию мышц шеи.
Кроме общей координации работы мышц глазного яблока и головы, медиальный продольный пучок выполняет важную интегративную роль в деятельности мышц глаза. Осуществляя связь с клетками ядра глазодвигательного и отводящего нервов, он обеспечивает согласованную функцию наружной и внутренней прямых мышц глаза, проявляющуюся в сочетанном повороте глаз в сторону. При этом происходит одновременное сокращение латеральной прямой мышцы одного глаза и медиальной прямой мышцы другого глаза.
При поражении интерстициального ядра или медиального продольного пучка происходит нарушение координированной работы мышц глазного яблока. Чаще всего это проявляется в виде нистагма (частые сокращения мышц глазного яблока, направленные в сторону движения, при остановке взгляда). Нистагм может быть горизонтальным, вертикальным и даже ротаторным (вращательным). Нередко указанные нарушения дополняются вестибулярными расстройствами (головокружение) и вегетативными расстройствами (тошнота, рвота и т.д.).
7. Задний продольный пучок осуществляет связи между вегетативными центрами ствола головного и спинного мозга.
Задний продольный пучок (пучок Шютце) берет начало от клеток задних ядер гипоталамуса. Аксоны этих клеток объединяются в пучок лишь на границе промежуточного и среднего мозга. Далее он проходит в непосредственной близости от водопровода среднего мозга. Уже в среднем мозге часть волокон заднего продольного пучка направляется к добавочным ядрам глазодвигательного нерва. В области моста от заднего продольного пучка отходят волокна к слезному и верхнему слюноотделительному ядрам лицевого нерва. В продолговатом мозге ответвляются волокна к нижнему слюноотделительному ядру языкоглоточного нерва и дорсальному ядру блуждающего нерва.
В спинном мозге задний продольный пучок располагается в виде узкой ленты в боковом канатике, рядом с латеральным корково-спинномозговым трактом. Волокна пучка Шютце посегментно заканчиваются на нейронах промежуточно-латеральных промежуточных ядер, являющихся вегетативными симпатическими центрами спинного мозга.
Лишь небольшая часть волокон заднего продольного пучка обособляется на уровне поясничных сегментов и располагается вблизи центрального канала. Этот пучок носит название околоэпендимального. Волокна данного пучка заканчиваются на нейронах крестцовых парасимпатических ядер.
Аксоны клеток парасимпатических и симпатических ядер покидают ствол головного или спинного мозга в составе черепных или спинномозговых нервов и направляются к внутренним органам, сосудам и железам. Таким образом, задний продольный пучок играет очень важную интегративную роль в регуляции жизненно важных функций организма.
В дорсолатеральных отделах продолговатого мозга отчетливо прослеживаются волокна так называемого спинномозгового тракта тройничного нерва, tr. spinalis nervi trigemini. Он сформирован отростками клеток тройничного (гассерова) узла и является проводником импульсов тактильной, болевой, температурной и проприоцептивной чувствительности на лице. Волокна, входящие в состав этого тракта, заканчиваются в спинномозговом ядре тройничного нерва, n. spinalis n. trigemini.
Задний продольный пучок , fasciculus longitudinalis dorsalis, (пучок Шютца) является висцеральной координирующей системой и представляет собой пучок продольно ориентированных волокон, который проходит вдоль дна ромбовидной ямки и соединяет между собой в единую функционирующую цепочку ядра гипоталамуса, верхнее и нижнее слюноотделительное ядра, двойное ядро, заднее ядро блуждающего нерва, одиночное ядро, двигательные ядра лицевого и подъязычного нервов.
Медиальный продольный пучок , fasciculus longitudinalis medialis, также как и предыдущий пучок является важной координирующей системой, в формировании которой принимают участие промежуточное ядро Кахаля, ядро Даркшевича, двигательные ядра III, IV, VI пар, ядра преддверно-улиткового и добавочного нервов и мотонейроны спинного мозга, иннервирующие мышцы шеи. Благодаря наличию этих вертикальных проекций осуществляется координирование работы мышц шеи и глазных яблок при поворотах головы. Помимо этого, существуют предположения, что функция медиального продольного пучка заключается также в проведении импульсов, координирующих работу мышц, участвующих в актах глотания, жевания, голосообразования.
Дорсальный покрышечный тракт , tractus tegmentalis dorsalis, относится к экстрапирамидной системе. Он берет начало в красных ядрах и центральном сером веществе среднего мозга, хвостатом ядре, скорлупе (относятся к базальным ядрам большого мозга) и спускается вниз, заканчиваясь в главном оливном и двойном ядрах.
Преимущественно моторные пути.
Двигательные волокна продолговатого мозга представлены в основном нисходящими транзитными трактами пирамидной системы, которые берут начало от гигантских пирамидных клеток Беца в моторной зоне коры полушарий (прецентральная извилина). Пирамидные пути залегают в пирамидах, несут ответственность за осуществление произвольных двигательных актов и включают две системы нисходящих проводящих путей: корковоспиномозговые и корковоядерные.
Корковоспиномозговые тракты, tr . corticospinales , соединяют верхние две трети прецентральной извилины с мотонейронами передних столбов спинного мозга и проводят импульсы, обеспечивающие произвольные движения туловища и конечностей.
Волокна, входящие в состав корковоядерных путей , tr . corticonucleares , соединяют нижнюю треть прецентральной извилины с моторными ядрами языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов и являются проводниками импульсов, обеспечивающих произвольные движения органов головы и шеи.
Покрышечноспиномозговой путь , tr. tectospinalis, расположен между медиальной петлей вентрально и медиальным продольным пучком дорсально. Содержит транзитные волокна, нисходящие из подкорковых центров зрения и слуха (четверохолмие среднего мозга) к двигательным нейронам спинного мозга. В единой связке с этим трактом проходят проекции так называемого покрышечнобульбарного пути , tr. tectobulbaris, который соединяет четверохолмие с моторными ядрами языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов. Эти тракты относятся к экстрапирамидной системе и являются проводящим звеном рефлекторных дуг, ответственных за осуществление защитных и ориентировочных рефлексов на зрительные и слуховые раздражители.
Красноядерно-спиномозговой путь , tr. rubrospinalis, (пучок Монакова) берет начало от красных ядер, проходит через продолговатый мозг транзитом несколько кзади от пучка Говерса и заканчивается в мотонейронах передних столбов спинного мозга контралатеральной стороны. Функциональное предназначение этого пути заключается в перераспределении мышечного тонуса, необходимого для поддержания равновесия без усилия воли.
Загрузка...
