Общий план строения и функций нервной системы

Строение нервных клеток . Как уже говорилось, основная часть нервной клетки – сома или тело, в которой находится ядро, протоплазма и различные органеллы. От тела отходят отростки: дендриты, которые собирают информацию от других клеток, и аксон, который передает ее другим клеткам. Аксон заканчивается синапсами, которые образуют контакт с последующими клетками. В синапс включают пресинапс, синаптическую щель, постсинапс. В зависимости от места окончания различают аксосоматические контакты, аксодендритические, аксоаксональные и дендро-дендритические.

^ . Назначение нервной системы – сбор и обработка информации об изменениях внешней и внутренней среды организма и организация адекватных реакций на эти изменения с целью адаптации, поддержания гомеостаза, развития и воспроизведения живого существа. Весь клеточный состав нервной системы делится на три части: рецепторные нейроны – собирают информацию, вставочные нейроны –передают ее, и эффекторные нейроны – активируют соответствующие исполнительные органы. На всех этапах восприятия, обработки и использования информации происходит ее кодирование и декодирование.

^ Конвергенция и дивергенция возбуждений в нервной системе . Один из основных принципов строения нервной системы – это сочетание последовательного и параллельного проведения возбуждения. На каждой клетке имеется от нескольких единиц до нескольких тысяч контактов других клеток (конвергенция влияний). В свою очередь, аксоны клеток по своему ходу отдают коллатерали на другие клетки. В сферу их действия включаются от нескольких до нескольких тысяч других клеток (дивергенция влияний). Конвергенция и дивергенция влияний обеспечивает возможность взаимодействия возбуждений, идущих из самых различных источников.

^ Взаимодействие «модально-специфической» и «модально-неспеци-фической» информации . Другой принцип работы нервной системы определяется двойственностью ее функций. С одной стороны, при восприятии разного рода раздражителей и организации на них адекватного поведения необходимо сохранить специфику сведений о модальности действующего стимула. С другой стороны, каждое изменение во внешней или внутренней среде требует реакции со стороны исполнительных органов. Причем любое изменение среды должно иметь возможность вызвать активацию любого исполнительного органа. Эта проблема решается благодаря тому, что пути передачи информации о модальности действующего раздражителя строго специфичны. Эти пути и мозговые структуры, обрабатывающие информацию определенной модальности (свет, звук, запах, мышечно-суставная чувствительность и т. д.) называются проекционными. Для них характерна передача «из точки в точку», по принципу экранного строения с точным сохранением топологии, локализации соответствующих проекций.

Для того, чтобы обеспечить вторую функцию – связь любого изменения внешней и внутренней среды с любым исполнительным органом в нервной системе, как уже говорилось, существует возможность переключения, встречи возбуждений разного рода. Для этого служат разного рода скопления нервных клеток. Это, прежде всего, образования ретикулярной формации. Ретикулярная формация - это структура, элементы которой закладываются в центральной части спинного мозга, поднимаются в продолговатый, средний мозг и в таламус. Другие образования – это ассоциативные ядра и области коры и третьи – это клетки, передающие информацию на эффекторы. Во всех этих образованиях информация о модальности стимула исчезает. Передается информация о новизне, интенсивности и биологической значимости раздражителя и, соответственно, о необходимости включения тех или иных двигательных программ, работы желез и т.д. Таким образом, взаимодействие нервных путей, передающих модально-специфическую и модально-неспецифическую информацию, дает возможность реализовать любые формы поведения при сохранении стабильности восприятия окружающего мира, а также сигналов из внутренней среды организма, схемы тела, чувства позы и т. д.

При нарушении нормальных условий взаимодействия этих путей возникает патология в работе нервной системы и психики.

Надежность . В процессе передачи и обработки информации необходимо обеспечить надежность в работе нервной системы. Эта проблема решается, прежде всего, как уже говорилось, за счет дублирования путей передачи одной и той же информации. От всех проводящих путей по ходу их вверх или вниз в соседние структуры отходят коллатерали – отростки. Это и обеспечивает дублирование и дополнительные связи систем между собой.

Надежность обеспечивается также за счет того, что многие и восходящие и нисходящие проводящие пути имеют перекрест. Часть из них идет прямо, а другая часть переходит на другую сторону билатерально устроенных частей нервной системы.

Повышается надежность и за счет того, что вследствие особенностей свойств отдельных нейронов и архитектуры соединений между ними достигается возникновение длительного времени следовой активации в ответ даже на очень короткие изменения среды, особенно, если эти изменения биологически значимы. С одной стороны, следовые процессы возникают за счет длительного удерживания нейроном состояния повышенной активности, а также состояния повышенной возбудимости. С другой стороны, наличие в нервной системе обратных связей внутри отдельных структур и двусторонних связей между структурами возникает реверберация возбуждений. Эти же свойства нервной системы лежат в основе возникновения застойных очагов возбуждения в условиях разного рода патологии.

^ Развитие нервной системы

Нервная система развивается из эктодермы, внешнего листка зародыша. Здесь вначале образуется утолщенная пластинка, которая сворачивается в трубку в направлении от поверхности кпереди. Внутри трубки – полое пространство, из которого потом произойдут канал спинного мозга и внутримозговые желудочки, заполненные внутримозговой жидкостью – ликвором. Нервные клетки внутри этой трубки перемещаются, образуют группы, у них развиваются отростки двух типов – дендриты, которые собирают информацию от других клеток и аксоны, которые передают информацию другим клеткам.

За счет такого перемещения нервных клеток передняя часть трубки утолщается. Здесь образуется три утолщения: прозенцефалон - передний мозг, мезенцефалон - средний мозг и ромбенцефалон - задний мозг. Передний мозг затем делится на теленцефалон - конечный мозг и на диенцефалон - промежуточный мозг, а ромбенцефалон на задний мозг и продолговатый мозг. Продолговатый мозг переходит в спинной мозг. Часть мозга от продолговатого до промежуточного составляет ствол мозга.

Составные части всех отделов нервной системы: скопления нервных клеток и соединения их отростков, проводящие пути, а также нейроглия, число клеток которой на порядок выше, чем число нервных клеток. Нейроглия играет роль опоры, питания, изоляции нервных клеток и т. д. Предполагают также, что она имеет прямое отношение к памяти.

^ Составные части отделов мозга

1. Теленцефалон – конечный мозг включает в себя следующие образования.

Большие полушария головного мозга – неопаллиум – новая кора (серое веществе – нервные клетки) и ее проводящие пути, интер (внутри) корковые и интра (вне) корковые, восходящие и нисходящие. Новая кора имеет шесть слоев клеток: первый - плексиморфный, состоит в основном из волокон и небольших клеток, второй – наружный слой зернистых клеток, третий – слой малых пирамид, четвертый – внутренний слой зернистых клеток, пятый слой – большие пирамиды, шестой – полиморфные клетки. Сенсорные – афферентные влияния подходят, в основном, к четвертому слою. Пирамиды – эфферентные клетки. От больших пирамид прецентральной извилины отходит пирамидный путь. У приматов значительная часть его волокон заканчивается непосредственно на мотонейронах, у более низкоорганизованных животных между пирамидными клетками и мотонейронами имеются вставочные нейроны. Пирамидный путь реализует произвольные движения. Внутри больших полушарий находятся латеральные желудочки мозга (первый и второй желудочки). Большие полушария делят на несколько основных долей: лобная, теменная, височная, затылочная. В затылочной коре находятся высшие отделы анализатора зрения, в височной – слуха, в теменной (постцентральная извилина) - поверхностной (кожной) и глубокой (мышечно-суставной) чувствительности. В прецентральной извилине расположен отдел коры, осуществляющий реализацию и регуляцию высших моторных функций.

В состав конечного мозга входит старая кора : гиппокампальные структуры (гиппокамп, зубчатая извилина и свод). Гиппокамп еще называют обонятельным мозгом, т. к. сюда подходят окончания от структур, передающих активацию обонятельных рецепторов. Но у гиппокампа имеется много иных функций. Гиппокамп и лобная доля новой коры – главные информационные структуры головного мозга высших животных и человека. Древняя кора - расположена под полушариями головного мозга - это ядра и проводящие пути прозрачной перегородки. Волокна от ядер прозрачной перегородки идут к гиппокампу по своду или через зубчатую извилину. Во внутренней толще больших полушарий расположены базальные ядра, Они включают стриопаллидарный комплекс (бледный шар, хвостатое ядро, скорлупа, ограда, нуклеус аккумбенс – прилежащее ядро). Основная функция стриопаллидарного комплекса – реализация двигательных программ. К базальным ядрам относят и миндалевидное тело – амигдала (кроме других функций, имеет непосредственное отношение к реализации эмоций).

Билатеральные части переднего мозга соединены между собой проводящими путями – комиссурами (корпус каллозум – мозолистое тело, передняя и задняя комиссуры).

Часть мозга между теленцефалоном и спинным мозгом называется стволом мозга . Ствол мозга включает промежуточный мозг (основные части: таламус и гипоталамус), (промежуточный мозг не все авторы включают в состав ствола мозга), средний мозг (четверохолмие, центральное серое вещество, ядра черепных нервов и проходящие волокна), задний мозг (варолиев мост и мозжечок) и продолговатый мозг. В центральной части ствола мозга расположены: третий желудочек, сильвиев водопровод и четвертый желудочек.

К варолиеву мосту, который лежит между средним и продолговатым мозгом, под острым углом сходятся ножки мозга, которые образованы проводящими путями переднего мозга. Расходясь кпереди, они образуют продырявленное пространство (субстанция перфората), сквозь которое проходят мозговые сосуды, обеспечивающие кровью глубинные структуры мозга. Ножки мозга представляют собой нисходящие пути от коры к переднему рогу спинного мозга, к двигательным ядрам черепно-мозговых нервов и к мозжечку. Ножки мозга условно можно разделить на три части: наружную, среднюю и внутреннюю. Снаружи проходят волокна затылочно-височно-мостового пути, медиально проходят лобно-мостовые пути, которые затем направляются к мозжечку, образуя корково-мосто-мозжечковые пути. В средней части ножек мозга проходят волокна корковоспинномозгового пути и корково-ядерного путей таким образом, что волокна, иннервирующие мышцы лица, расположены медиально, мышцы верхних конечностей посередине, а мышцы нижних конечностей – латерально.

Промежуточный мозг включает следующие образования.

^ Зрительный бугор – таламус, расположен по обе стороны третьего желудочка, кзади округлен (подушка), кпереди заострен (передний бугорок). Полоски белого вещества - проводящих путей делят таламус на отдельные ядра, число их - до 150 ядер, основные: передние, вентролатеральные, медиальные и внутрипластинчатые - интраламинарные. Забугорье – метаталамус включает медиальное (слух) и латеральное (зрение) коленчатые тела.

^ Таламус и метаталамус являются важнейшими афферентными центрами, коллектором восходящих афферентных импульсаций, несущих информацию об изменениях состояния рецепторов поверхностной (рецепторы от кожи) и глубокой чувствительности (рецепторы мышц и суставов). Здесь находятся также ядра клеток, которые анализируют импульсацию от органов зрения, слуха, вкуса.

^ Надбугорье – эпиталамус . К нему относятся поводок и шишковидное тело (корпус пинеалис). Шишковидное тело соединено с мозгом двумя пластинками белого вещества. Верхняя пластинка переходит в поводки, связанные между собой спайкой поводков, нижняя пластинка направлена вниз к задней комиссуре мозга. Шишковидное тело относится к эндокринной системе, находится в тесных взаимоотношениях с передней долей гипофиза (см. ниже), с надпочечниками, принимает участие в развитии половых признаков.

^ Подбугорье – гипоталамус . В нижней части гипоталамуса располагаются серый бугор и воронка (инфундибулум). Воронка заканчивается нижним придатком мозга – гипофизом. Гипофиз – одна из важнейших эндокринных желез.

Гипоталамус составляют 32 пары высодифференцированных ядер. Их делят на три группы: передняя, средняя и задняя.
Передний отдел: паравентрикулярные, супрахиазмальные, латеральные и медиальные части супраоптических ядер.
Средний отдел: задние отделы супраоптических ядер, ядра центрального серого вещества III желудочка, передняя часть мамиллоинфундибулярных ядер, паллидоинфундибулярные и интерфорникальное ядра.

Задний отдел гипоталамуса состоит из мамиллоинфундибулярных ядер (задняя часть), субталамического ядра (люисово тело), мамиллярного тела.
Каждая группа ядер реализует регуляцию той или иной функции. Передние отделы гипоталамуса имеют отношение преимущественно к интеграции функций парасимпатической нервной системы. Задние отделы осуществляют интеграцию функций симпатической нервной системы. Нейроны средней группы ядер обеспечивают регуляцию деятельности желез внутренней секреции, обмен веществ.

В подбугорье различают также субталамическую область, которая включает: субталамическое ядро, неопределенную зону, поля Форелля (Н1 и Н2) и некоторые другие образования. Субталамическая область является частью экстрапирамидной системы, принимающей участие в организации движений.

Гипоталамус – важнейший центр регуляции вегетативных функций. Он связан вегетативными волокнами со следующими образованиями: гипофиз, эпифиз, серое вещество в окружности III желудочка и сильвиева водопровода (который соединяет Ш и IV желудочки), вегетативные ядра продолговатого мозга, ретикулярная формация ствола мозга, клетки боковых рогов спинного мозга. Ядра гипоталамуса имеют также многочисленные связи между собой, с ядрами зрительного бугра, со стриопаллидарной системой, с миндалевидным ядром, с обонятельным мозгом и т. д.

Средний мозг расположен вокруг сильвиева водопровода, который соединяет третий и четвертый желудочки головного мозга. Он включает четверохолмие – это крыша среднего мозга (тегментум), и основание – ножки мозга, которые, как уже говорилось, подходят к варолиеву мосту, лежащему между средним и продолговатым мозгом. В четверохолмии находятся волокна и ядра, которые относятся к анализаторам зрения и слуха. Верхние холмики соединены нервными проводниками с наружными коленчатыми телами – зрение, нижние холмики соединены тяжами белого вещества с внутренними коленчатыми телами - первичные слуховые центры.

От ядер четверохолмия начинаются волокна тегменто-спинального (покрышечно-спинномозгового) пути, которые участвуют в реализации старт-рефлексов (вздрагивание на неожиданный стимул). В средней части расположены ядра среднего мозга. На границе ножек мозга с покрышкой - четверохолмием расположено ядро черного вещества (субстанция нигра) (лежит в виде пластинки на проводящих путях) - основа дофаминергической нейромедиаторной системы. Между четверохолмием и черным веществом находятся красное ядро, ядра нервов: –глазодвигательного (III пара - нервус окуломоторис) - на уровне верхних холмиков и блокового (IV пара - нервус трохлеарис, тоже управляет движениями глаз) – на уровне нижних холмиков, задние продольные пучки, обеспечивают, в основном,содружественноые движения глаз. В оральном отделе среднего мозга, кпереди от верхних холмиков находятся ядра этих задних продольных пучков. В латеральном отделе среднего мозга проходит медиальная петля (передает к новой коре информацию от кожи, мышц, суставов). Медиальная петля – это мощный ствол афферентных волокон, который составляют два пути: бульботаламический, несущий импульсы глубокой чувствительности от тонкого и клиновидного ядер продолговатого мозга (ядра Голля (мышцы и суставы ног)и Бурдаха (мышцы и суставы верхних конечностей)) в зрительный бугор, и спиноталамический, являющийся проводником поверхностной (кожной) чувствительности.

В окружности водопровода среднего мозга находится мощный слой ретикулярной формации. Красное ядро и черное вещество, расположенные в среднем мозге, относят к стриопаллидарной системе, которая включает также корпус стриатум: скорлупа и бледный шар (базальные ядра конечного мозга).

Мост головного мозга (варолиев мост) лежит между средним и продолговатым мозгом. Вентральная часть моста – толстый белый вал, который образуют поперечные волокна. Дорзальная поверхность моста – дно четвертого желудочка – ромбовидная ямка. В каудальной части моста находятся ядра черепно-мозговых нервов: с V по VIII пары (тройничный, отводящий, лицевой и преддверно-улитковый). На поперечном срезе моста границу между его дорсальной и центральной частями образует трапециевидное тело, которое относят к системе слухового анализатора.

В вентральной части моста находятся продольные волокна пирамидного пути, рассеянного здесь на множество мелких пучков между собственными ядрами моста, с которыми он имеет коллатеральные связи.

От собственных ядер моста берут начало поперечные волокна к мозжечку, которые составляют его средние ножки и относятся к корково-мостомозжечковому пути. Поэтому существует прямая зависимость между развитием коры больших полушарий, вентральной части моста и мозжечка. В связи с этим мост наиболее развит у человека.

В дорсальной части моста находятся чувствительные пути: в латеральных отделах – спиноталамический путь, более медиально – медиальная петля, содержащая бульботаламический путь. В оральной части моста спиноталамический путь и бульботаламический сливаются в один плотный ствол – в медиальную петлю, идущую дорсолатерально в мосту и в среднем мозге.

^ Продолговатый мозг
Верхний отдел продолговатого мозга граничит с мостом, внизу переходит без особой границы в спинной мозг. Оральный отдел продолговатого мозга открывается в полость IV желудочка, образуя задний угол ромбовидной ямки. Кнаружи от краев этой ямки находятся веревчатые тела – нижние ножки мозжечка.

В вентральном отделе продолговатого мозга проходят нисходящие волокна двигательного – пирамидного тракта: корковоспинномозговой путь – стволы пирамид. Перекрест пирамидного тракта или верхний отдел шейного отдела спинного мозга условно считают нижней границей продолговатого мозга.

На дорсальной поверхности продолговатого мозга различимы задние канатики, в которых проходят восходящие волокна глубокой чувствительности - пучки Голля и Бурдаха (тонкий и клиновидный).

В центральной части продолговатого мозга (поперечный срез) располагаются волокна перекреста медиальной петли, несущие импульсы глубокой чувствительности от ядер Голля и Бурдаха к зрительному бугру, к таламусу.

Вентролатеральные отделы продолговатого мозга занимают нижние оливы, Соответственно им на поверхности продолговатого мозга проявляется продольный валик. Оливы отделяются от пирамид боковой передней бороздой. Нижние оливы относятся к двигательной системе. Дорсальнее нижних олив проходят чувствительные пути спиномозжечкового тракта, а также чувствительный спиноталамический путь.

В дорсальном отделе продолговатого мозга располагаются ядра каудальной группы черепных нервов: XI и XII пары (добавочный и подъязычный нервы).

В дорсальной части продолговатого мозга расположен мощный слой ретикулярной формации.

^ Ромбовидная ямка . В области ромбовидной ямки лежат ядра III –XII пар нервов, проекция которых на дно четвертого желудочка имеет большое значение в диагностике поражения ствола мозга. (I и II пары: n. olfactorius - обонятельный и n. opticus – зрительный, их ядра лежат выше - в конечном и промежуточном мозге)

^ Перечень ядер, лежащих в ромбовидной ямке .

Оральный отдел продолговатого мозга открывается в полость IV желудочка, образуя задний угол ромбовидной ямки. Кнаружи от краев этой ямки находятся веревчатые тела – нижние ножки мозжечка.

Верхний угол ромбовидной ямки: ядра III пары (n. oculomotoris - глазодвигательный), IV (n. trochlearis - блоковый)

Наружные углы – ядра вестибулярных и слуховых нервов – VIII пара (преддверно-улитковые нервы)
Кнутри от них – чувствительное ядро тройничного нерва – V пара
Еще более кнутри – ядро одиночного пути (вкусовое ядро - n. solitarius) которое относится к системе IX и X нервов – языкоглоточного и блуждающего нервов.
В нижнем углу расположены ядра XII пары нервов – (подъязычные нервы), латерально к нему расположено дорсальное ядро блуждающего нерва (X пара). Парамедианно кпереди от ядра XII нерва расположено двигательное ядро IX и X нервов и верхнее и нижнее слюноотделительные ядра парасимпатической нервной системы.

В верхней части срединного возвышения располагается бугорок лицевого нерва (VII пара), образованный волокнами внутреннего колена лицевого нерва, огибающими ядро отводящего нерва (VI пара – n. abducens).
XI пара – добавочный нерв, обеспечивает движение некоторых мышц шеи

Л. О. Бадалян (Детская неврология): Чувствительность кожи лица, слизистых оболочек глаза,ротовой полости, носоглотки, гортани, а также иннервация мимических мышц, мышц глазного яблока, мягкого неба, глотки, голосовых связок, языка обеспечивается черепными нервами. В отличие от смешанных спинномозговых нервов, содержащих и чувствительные и двигательные волокна, 12 пар черепных нервов делятся на 6 чисто двигательных (III – глазодвигательный, IV – блоковый, VI – отводящий, VII – лицевой (барабанная струна – часть лицевого нерва, несет импульсацию от органа вкуса к ядру одиночного пути), XI – добавочный, XII –подъязычный), 3 смешанных (V – тройничный, IX – языкоглоточный, X – блуждающий), 3 пары относятся к органам чувств (I – обонятельный, II –зрительный, VIII – преддверно-улитковый). В то же время по своему происхождению, строению и функциям черепные нервы существенно не отличаются от спинномозговых.

Мозжечок расположен в задней черепной ямке под мостом мозга и продолговатым мозгом. Сверху он отделен от затылочных долей больших полушарий мозжечковым наметом. В мозжечке различают два полушария и червь, которые покрыты тонким слоем серого вещества – корой мозжечка.
Мозжечок крепится к мозгу тремя ножками: передние подходят к промежуточному мозгу, средние – к среднему, задние – к продолговатому.
Древний мозжечок – маленькая долька – клочок, лежащая на основании полушария у средней ножки мозжечка, и связанная с клочком часть червя – узелок. Старый мозжечок – червь, новый мозжечок – полушария.

Восходящие пути мозжечка:
Нижние ножки – задний спинно-мозжечковый путь, вестибуломозжечковый путь –от вестибулярного ядра Бехтерева, бульбомозжечковый путь – от ядер Голля и Бурдаха (глубокая чувствительность), ретикуло-мозжечковый путь, оливомозжечковый путь – от нижней оливы.

В нижней ножке проходят эфферентные пути, направляющиеся к переднему рогу спинного мозга, мозжечково-ретикулоспинномозговой, мозжечково- вестибулоспинномозговой (через латеральное вестибулярное ядро Дейтерса) и мозжечково-оливоспинномозговой путь.
В наиболее мощных средних ножках мозжечка проходят мостомозжечковые волокна – часть корково-мосто-мозжечковых путей, идущих от верхней лобной извилины и нижних отделов затылочной и височной долей через мост к коре мозжечка.

В верхних ножках мозжечка проходят афферентный путь от спинного мозга (передний спиномозжечковый путь) и нисходящий мозжечково-руброспинномозговой путь. Этот путь идет от зубчатого ядра полушария мозжечка через красное ядро к переднему рогу спинного мозга.

Спинной мозг – цилиндрический стволик, расположенный в позвоночном канале. Длина спинного мозга взрослого человека – 42 – 46 см.
В спинном мозге имеется 31 – 32 сегмента.: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 – 2 копчиковых. По длиннику спинного мозга имеются два утолщения: шейное (C5 – Th1)и поясничное (L 1-2 и S 1-2), соответственно для обеспечения работы верхних и нижних конечностей. Внизу – мозговой конус, концевая нить, до копчиковых позвонков.
На уровне каждого сегмента от спинного мозга отходит две пары передних и задних корешков. Задние корешки на небольшом расстоянии от выхода имеют утолщение - спинальный узел, имеющий чувствительные клетки. На каждой стороне передний и задний корешки соединяются в один стволик – спинномозговой канатик. Корешки спинного мозга имеют строго сегментарное распределение. Смешанный спинномозговой нерв далее делится на четыре ветви. Передняя ветвь иннервирует кожу и мышцы конечностей и передней поверхности тела. Задняя ветвь иннервирует заднюю поверхность туловища. Оболочечная (менингеальная) ветвь иннервирует оболочки спинного мозга. Соединительная ветвь направляется к симпатическим узлам.

Передние ветви нескольких сегментов объединяются, образуя сплетения, из которых выходят периферические нервы. Как правило, периферические нервы смешанные, т. е. имеют в своем составе чувствительные, двигательные и вегетативные волокна.

Имеются сплетения: шейное, плечевое, поясничное, крестцовое, копчиковое.
Центр спинного мозга занимает серое вещество – тела нервных клеток (их расположение напоминает бабочку), боковые, передние и задние отделы – белое вещество – восходящие и нисходящие волокна – отростки нервных клеток.

Крылья бабочки образуют передние, боковые и задние рога спинного мозга. В задние рога через задние корешки в спинной мозг входят волокна от спинномозговых узлов, скоплений нервных клеток, воспринимающих информацию от интероцепторов, рецепторов состояния внутренних органов, от экстероцепторов – рецепторов состояния поверхности кожи и от проприоцепторов – рецепторов состояния скелетной мускулатуры.

В передних рогах лежат мотонейроны и другие клетки, передающие возбуждение к исполнительным органам. Волокна этих клеток образуют передние корешки спинного мозга, которые выходят из передних рогов спинного мозга.
В боковых рогах спинного мозга расположены преимущественно вегетативные симпатические или парасимпатические нейроны, иннервирующие внутренние органы.

В боковых рогах спинного мозга на уровне сегментов С8-L3 располагаются эфферентные нейроны симпатической нервной системы. На уровне С8-Th1 находится симпатический цилиоспинальный центр. На уровне крестцовых сегментов S2-S4 находится спинальный парасимпатический центр регуляции функций тазовых органов.

Белое вещество спинного мозга условно делят на три столба: задний, передний и боковой. В передней части бабочки правая и левая половины серого вещества соединяются: срединное промежуточное вещество, в центре находится центральный спинномозговой канал.

Задние канатики – восходящие проводники глубокой чувствительности. Медиально расположены проводники глубокой чувствительности от нижних конечностей (тонкий пучок Голля), латерально – от верхних конечностей – (клиновидный пучок Бурдаха) В задних канатиках проходят также проводники тактильной чувствительности.
В боковых канатиках спинного мозга располагаются восходящие и нисходящие проводники
Восходящие пути: вдоль латерального края спинномозгового столба идут волокна спиномозжечкового пути_ переднего (Говерса) и заднего (Флексига).

Кнутри от пути Говерса проходят восходящие пути поверхностной чувствительности (латеральный спиноталамический путь) В боковых канатиках проходит также восходящий спинопокрышечный путь, несущий проприоцептивную информацию к буграм четверохолмия.
В боковых канатиках идут и нисходящие пути: это волокна пирамидного пути (латеральный корково-спинномозговой путь) –задние отделы боковых канатиков, у средней части заднего рога. Кпереди от пирамидного пути проходит красноядерно-спинномозговой путь (экстрапирамидная система управления движением), а также ретикулоспиномозговой путь.

Все нисходящие пути заканчиваются у клеток переднего рога.
Передние канатики спинного мозга составлены преимущественно нисходящими путями от передней центральной извилины, стволовых и подкорковых образований к передним рогам спинного мозга: передний неперекрещенный пирамидный путь, вестибулоспинальный путь, оливоспиномозговой путь и покрышечноспиномозговой путь.

^ Вегетативная нервная система

Вегетативная нервная система – это совокупность ядер и путей, регулирующих внутреннюю среду организма: процессы обмена веществ, деятельность внутренних органов, гладкой мускулатуры, желез внутренней секреции и т. д.
Между вегетативной и соматической системами существует тесная связь. Все двигательные реакции получают вегетативно-трофическое обеспечение.
Анатомически выделяются специализированные вегетативные центры и узлы.

^ Основной принцип работы вегетативной системы – рефлекторный . Афферентное звено вегетативного рефлекса начинается от разнообразных рецепторов, которые расположены во всех органах. От интерорецепторов по вегетативным волокнам или по смешанным периферическим нервам импульсы достигают первичных сегментарных центров (спинальных или стволовых). От них по эфферентным каналам проводятся регулирующие влияния к соответствующим органам.

В отличие от соматического спинального мотонейрона вегетативные сегментарные эфферентные пути двухнейронны: волокна от клеток боковых рогов прерываются в узлах, лежащих вне спинного мозга, а уже постганглионарный нейрон достигает органа.
Центры вегетативной нервной системы расположены в боковых рогах спинного мозга, в стволе, высшие центры – в коре головного мозга.

Вегетативная нервная система условно делится на симпатическую (сегменты C8-L3) и парасимпатическую (ядра находятся в среднем и в продолговатом мозгу, а также в крестцовых отделах спинного мозга). Парасимпатическая система – более древняя. В ее функции входит стабилизация внутренней среды. Симпатическая – более молодая. В ее функции входит преимущественно адаптация внутренней среды к изменяющимся внешним условиям. Однако любой орган находится под влиянием той и другой системы.
Ядра парасимпатической системы: в среднем мозге: парасимпатическое ядро Якубовича и центральное хвостовое ядро. От них отходят волокна в составе глазодвигательного нерва к ресничатому ганглию.В продолговатом мозгу – бульбарный отдел.: секреторные и слюноотделительные ядра, верхнее и нижнее, иннервирующие слезную и слюноотделительную железу. В задней части - ядро блуждающего нерва, который иннервирует все внутренние органы, гладкую мускулатуру сердца, легких, кишечника, отдает волокна к железам внутренней скреции.

^ Основные принципы строения нервной системы
Назначение нервной системы – сбор и обработка информации об изменениях внешней и внутренней среды организма и организация адекватных реакций на эти изменения с целью 1)поддержания гомеостазиса, 2)адаптации к изменениям внешней и внутренней среды, 3)развития и воспроизведения живого существа.
Весь клеточный состав нервной системы делится на три части: рецепторные нейроны – собирают информацию, вставочные нейроны –обрабатывают и передают ее, и эффекторные нейроны – активируют соответствующие исполнительные органы.
Нервная система делится на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (разного рода рецепторы и вегетативная нервная система (симпатическая и парасимпатическая).
Особенность всех рецепторных клеток – их тела находятся в специальных органах чувств (глаз, ухо, вестибулярный аппарат, нос), либо в чувствительных клетках, расположенных в разных частях тела и в чувствительных ганглиях (кожа, мышцы, сухожилия, суставы, внутренние органы), т. е. вне черепной коробки и позвоночного столба. Внутри черепной коробки и позвоночного столба находятся вторые и последующие нейроны.
Все вставочные нейроны расположены в пределах головного и спинного мозга.

Отличия расположения нейронов, связанных с исполнительными органами: мотонейроны, связанные с мышцами, расположены внутри позвоночного столба, в спинном мозге. Нейроны симпатической нервной системы, непосредственно связанные с работой внутренних органов, расположены в симпатических ганглиях, расположенных вдоль позвоночного столба (к этим ганглиям подходят нейроны, расположенные в боковых отделах спинного мозга). Эффекторные нейроны парасимпатической системы расположены в иннервируемых ими органах.
Краткое перечисление структур головного мозга, их взаимосвязей и функций.

Как уже говорилось, особенность функционирования мозговых структур заключается во взаимодействии сенсорных проекционных систем,(восприятие света, звука, мышечно-суставное чувство), работающих по экранному принципу: передача из точки в точку (анализаторы, по И. П. Павлову) ассоциативных образований, реализующих связи между этими системами и эффекторными клетками (мотонейроны, нейроны, управляющие работой желез внешней и внутренней секреции и т. д.). Развитие нервной системы в эволюционном плане происходило в виде надстройки все новых образований, управляющих все более сложными функциями организма, в увеличении количества нервных клеток и связей между ними.
Мозг делят на несколько основных частей: спинной мозг, продолговатый мозг, задний мозг (в него входят мост и мозжечок) средний мозг (четверохолмия и лежащие под ними ядра и проводящие пути), межуточный мозг (таламус, гипоталамус и проводящие пути, проходящие через них), конечный мозг - теленцефалон. Теленцефалон составляют: древняя кора (прозрачная перегородка), старая кора (гиппокамп), новая кора (полушария большого мозга) и ближайшая подкорка (базальные ядра: стриопаллидарная система –бледный шар, прилежащее ядро, хвостатое ядро, скорлупа, ограда и миндалевидное тело).
Необходимо подчеркнуть, что любая, даже самая простая форма целенаправленной деятельности осуществляется всем мозгом в целом. Однако каждая мозговая структура имеет и свою основную функцию.

Перечень анализаторов.

Зрение. Сетчатка состоит из пяти слоев клеток: рецепторы света (палочки реализуют восприятие черно-белого света, колбочки – цветного) передают информацию биполярным клеткам, горизонтальные клетки, управляют связями между рецепторами и биполярными клетками, биполярнуе клетки связывают рецепторы света с ганглиозными клетками. Амакриновые клетки регулируют связи между биполярами и ганглиозными клетками. От ганглиозных клеток сетчатки идут зрительные нервы, далее перекрест – хиазма, зрительные тракты, верхние бугорки четверохолмия среднего мозга, наружные коленчатые тела – в составе таламуса (межуточный мозг), далее - зрительная лучистость, поле 17, или V1 (V от слова visual – зрительный) Это первичное зрительное поле (фиссура калькарина – шпорная борозда) расположено на внутренней части затылочной доли новой коры больших полушарий. Вокруг первичного поля расположены вторичные зрительны поля – ассоциативные. Есть также прямые пути от сетчатки в гипоталамус для регуляции состояния организма в зависимости от сезонных изменений освещенности.

Слух: рецепторы внутреннего уха – отростки волосковых клеткок расположены на базилярной мембране улитки, тела этих клеток - в спиральном ганглии – лежит на дне улитке. Аксоны этих клеток разветвляются и идут к двум ядрам –верхнее и нижнее кохлеарные ядра, и к трапециевидному телу – лежат в области моста (задний мозг). Далее латеральная петля, верхние бугорки четверохолмия (средний мозг) и внутренние коленчатые тела (межуточный мозг). От коленчатых тел идет лучистость в височные доли больших полушарий.

Равновесие: рецепторы вестибулярного аппарата во внутреннем ухе – волосковые клетки расположены в мешочках (макула и утрикула) и полукружных каналах внутреннего уха. Тела рецепторных клеток образуют гассеров узел – лежит в улитке. Аксоны клеток гассерова узла идут в четыре ядра в области моста (в ромбовидной ямке), от этих ядер далее связи вестибулярного аппарата со спинным мозгом, с мозжечком, с новой корой.

Обоняние: Рецепторы расположены в полости носа. От полости носа волокна (филаменты) идут к обонятельной луковице. Далее обонятельный тракт, обонятельный треугольник, обонятельный бугорок, обонятельный мозг в гиппокампе, новая кора.

Вкус: Рецепторы в языке, три пути (барабанная струна - часть лицевого нерва, тройничный и блуждающий нервы) идут к ядру одиночного (солитарного) тракта в продолговатом мозгу, от него путь к таламусу и далее к новой коре.

Мышечно-суставная чувствительность: рецепторы в мышцах, в сухожилиях и в суставах, тела их клеток лежат в чувствительных спинномозговых ганглиях, далее в задней части спинного мозга волокна этих клеток образуют пучки Голля (нижние конечности и нижняя часть туловища) и Бурдаха (верхние конечности и верхняя часть туловища), которые подходят к ядрам Голля и Бурдаха в продолговатом мозгу, долее - медиальная петля, чувствительные ядра в таламусе, постцентральная извилина в теменной доле больших полушарий.

Тактильная чувствительность: Рецепторы в коже головы, конечностей и туловища, чувствительные спинномозговые ганглии и чувствительные ядра черепных нервов (тройничный нерв), клетки задних рогов спинного мозга, передне-боковой пучок в спинном мозге, медиальная петля, ядра таламуса, постцентральная извилина в теменной доле коры.

Боль: рецепторы в коже, пути те же, как и у тактильной чувствительности.

Висцеральная чувствительность: рецепторы внутренних органов, чувствительные ганглии, спинной мозг, таламус, новая кора. Чувствительность плохо локализуется, т. к. в коре мало представлена.

Нервные проводники всех видов чувствительности по ходу своего проведения отдают коллатерали в другие структуры мозга: в ретикулярную формацию продолговатого мозга, среднего мозга, таламуса, а также к гипоталамусу, к прозрачной перегородке, к гиппокампу и к ассоциативным полям новой коры. Здесь происходит дивергенция и конвергенция разного рода влияний на нервную систему.

^ Организация исполнительных программ . Исполнительные программы условно можно разделить на те, которые регулируют состояние гомеостазиса, роста и развития организма, и на те, которые организуют разного рода движения и взаимодействие с внешней средой.

В реализации программ первого рода большую роль играет взаимодействие гипоталамуса, эпифиза (шишковидная железа, лежит над таламусом), гипофиза (центральная железа внутренней секреции, управляется ядрами гипоталамуса), ретикулярной формации и вегетативной нервной системы, симпатической и парасимпатической.

Движения организуют такие структуры как: прецентральная извилина больших полушарий новой коры – моторная кора, (от нее идет пирамидный путь, который организует произвольные движения), премоторная кора, лобная доля, базальные ядра (теленцефалон), красное ядро (средний мозг), нижняя олива (продолговатый мозг), мозжечок и передние рога спинного мозга. Все эти структуры связаны между собой двусторонними связями.

Специфическая функция живого организма, которая отличает его от любой искусственной его имитации - это способность огорчаться и радоваться, т. е. испытывать состояния удовольствия, страха, и других положительных и отрицательных эмоций. Показано, что к реализации этих состояний непосредственное отношение имеет лимбическая система. Сюда относят: гиппокамп, гипоталамус, миндалину и определенные участки новой коры (поясная извилина, парагиппокампальная извилина, грушевидная извилина, энторинальная кора и др.). Они, наряду с новой корой, определяют также переход головного мозга от бодрствования ко сну и торможение реакций, осуществление которых неадекватно текущей ситуации. Это торможение может быть как безусловным (внешним, по терминологии И. П. Павлова), так и выработанным, возникающим в результате обучения – внутренним торможением. В лимбической системе обнаружены центры удовольствия и наказания.

Следует отметить также, что в центральной нервной системе имеются специфические тормозные системы, локальные и общемозговые

Аллергия (определение). Общая этиология и общий патогенез. Виды гиперчувствительности

Анатомия верхних дыхательных путей собаки с брахиоцефалическим синдромом. Розовым отмечены места сужения дыхательных путей.

Нейронные сети l

Нейронные сети - это раздел искусственного интеллекта, в котором для обработки сигналов используются явления, аналогичные происходящим в нейронах живых существ. Важнейшая особенность сети, свидетельствующая о ее широких возможностях и огромном потенциале, состоит в параллельной обработке информации всеми звеньями. При громадном количестве межнейронных связей это позволяет значительно ускорить процесс обработки информации. Во многих случаях становится возможным преобразование сигналов в реальном времени. Кроме того, при большом числе межнейронных соединений сеть приобретает устойчивость к ошибкам, возникающим на некоторых линиях. Функции поврежденных связей берут на себя исправные линии, в результате чего деятельность сети не претерпевает существенных возмущений.

l Другое не менее важное свойство - способность к обучению и обобщению накопленных знаний. Нейронная сеть обладает чертами искусственного интеллекта. Натренированная на ограниченном множестве данных сеть, способна обобщать полученную информацию и показывать хорошие результаты на данных, не использовавшихся в процессе обучения.

l Характерная особенность сети состоит также в возможности ее реализации с применением технологии сверхбольшой степени интеграции. Различие элементов сети невелико, а их повторяемость огромна. Это открывает перспективу создания универсального процессора с однородной структурой, способного перерабатывать разнообразную информацию.

l Использование перечисленных свойств на фоне развития устройств со сверхбольшой степенью интеграции (VLSI) и повсеместного применения вычислительной техники, вызвало в последние годы огромный рост интереса к нейронным сетям и существенный прогресс в их исследовании. Создана база для выработки новых технологических решений, касающихся восприятия, искусственного распознавания и обобщения видеоинформации, управления сложными системами, обработки речевых сигналов и т.п. Искусственные нейронные сети в практических приложениях, как правило, используются в качестве подсистемы управления или выработки решений, передающей исполнительный сигнал другим подсистемам, имеющим иную методологическую основу.

l Функции, выполняемые сетями, подразделяются на несколько групп: аппроксимация; классификация и распознавание образов; прогнозирование; идентификация и оценивание; ассоциативное управление. l Аппроксимирующая сеть играет роль универсального аппроксиматора функции нескольких переменных, который реализует нелинейную функцию вида у = f{x), где х - входной вектор, а у - реализованная функция нескольких переменных. Множество задач моделирования, идентификации, обработки сигналов удается сформулировать в аппроксимационной постановке. l Для классификации и распознавания образов сеть накапливает в процессе обучения знания об основных свойствах этих образов, таких, как геометрическое отображение структуры образа, распределение главных компонентов (РСА), или о других характеристиках. При обобщении акцентируются отличия образов друг от друга, которые и составляют основу для выработки классификационных решений.Функции нейронных сетей l В области прогнозирования задача сети формулируется как предсказание будущего поведения системы по имеющейся последовательности ее предыдущих состояний. По информации о значениях переменной в моменты времени, предшествующие прогнозированию, сеть вырабатывает решение о том, чему должно быть равно оцениваемое значение исследуемой последовательности в текущий момент времени. l

В задачах управления динамическими процессами нейронная сеть выполняет, как правило, несколько функций. Во-первых, она представляет собой нелинейную модель этого процесса и идентифицирует его основные параметры, необходимые для выработки соответствующего управляющего сигнала. Во-вторых, сеть выполняет функции следящей системы, отслеживает изменяющиеся условия окружающей среды и адаптируется к ним. Она также может играть роль нейрорегулятора, заменяющего собой традиционные устройства. Важное значение, особенно при управлении роботами, имеют классификация текущего состояния и выработка решений о дальнейшем развитии процесса.Функции нейронных сетей l

В задачах ассоциации нейронная сеть выступает в роли ассоциативного запоминающего устройства. Здесь можно выделить память автоассоциативного типа, в которой взаимозависимости охватывают только конкретные компоненты входного вектора, и память гетероассоциативного типа, с помощью которой сеть определяет взаимосвязи различных векторов. Даже если на вход сети подается вектор, искаженный шумом, либо лишенный отдельных фрагментов данных, то сеть способна восстановить полный и очищенный от шумов исходный вектор путем генерации соответствующего ему выходного вектора. l

Различные способы объединения нейронов между собой и организации их взаимодействия, привели к созданию сетей разных типов. Каждый тип сети, в свою очередь, тесно связан с соответствующим методом подбора весов межнейронных связей (т.е. обучения). Функции нейронных сетей l Интересным представляется объединение различных видов нейронных сетей между собой, особенно сетей с самоорганизацией и обучаемых с учителем. Такие комбинации получили название "гибридные сети". Первый компонент - это сеть с самоорганизацией на основе конкуренции, функционирующая на множестве входных сигналов и группирующая их в кластеры по признакам совпадения свойств. Она играет роль препроцессора данных. Второй компонент - в виде сети, обучаемой с учителем (например, персептронной), сопоставляет входным сигналам, отнесенным к конкретным кластерам, соответствующие им заданные значения (постпроцессинг). Подобная сетевая структура позволяет разделить фазу обучения на две части: вначале тренируется компонент с самоорганизацией, а потом - сеть с учителем. Дополнительное достоинство такого подхода заключается в снижении вычислительной сложности процесса обучения, а также в лучшей интерпретации получаемых результатов

Возбуждение в центральной нервной системе распространяется по различным конфигурациям нервных цепочек. Во всех изученных нервных сетях обнаружены:

1) конвергенция путей, передающих информацию в высшие, а также в исполнительные центры;

2) дивергенция путей, передающих те или иные сигналы;

3) реверберация, или нейронные ловушки.

Конвергенция - это схождение нескольких нервных путей к одним и тем же нейронам или нервным центрам.

Конвергенция многих нервных путей к одному нейрону делает этот нейрон (или нервный центр) интегратором соответствующих сигналов. Его состояние (импульсация или торможение) в каждый момент времени определяются алгебраическим сложением массы возбуждающих и тормозных входов. Иными словами, суммой всех его ВПСП и ТПСП, поступающих на данный нейрон. Если речь идет о мотонейроне, т. е. конечном звене нервного пути к мускулатуре, говорят о принципе общего конечного пути. Например, у позвоночных на каждом мотонейроне спинного мозга и ствола головного мозга образуют синоптические окончания тысячи сенсорных, а также возбуждающих и тормозных вставочных нейронов разных уровней. Мощная конвергенция обнаруживается и на нейронах ретикулярной формации ствола мозга. Еще одной областью «применения» конвергенции являются «сенсорные воронки». Сущность воронок заключается в том, что количество входов в нее меньше, чем количество выходов. Благодаря конвергенции происходит «сжатие», уменьшение объема информации, поступающей от рецепторов к центральной нервной системе. Конвергенция участвует и в процессах пространственного облегчения и окклюзии.

Дивергенция - это контактирование одного нейрона или нервного Центра со множеством нейронов или нервных центров. Так, существует разделение аксона чувствительного нейрона в спинном мозге на множество коллатералей. Получившиеся разветвления направляется к разным сегментам спинного мозга и в головной мозг.

Дивергенция пути сигнала наблюдается у многих вставочных нейронов, у командных клеток. Благодаря дивергенции могут формироваться процессы параллельных вычислений, что обеспечивает высокий уровень быстродействия ЦНС. Дивергенция пути обеспечивает расширение области распространения сигнала. Тем самым формируется распространение процесса возбуждения на другие нервные центры, т. е. иррадиация, возбуждение или торможение.

Процесс иррадиации играет положительную роль при формировании новых реакций организма, поскольку активация большого количества различных нервных центров позволяет выделить из их числа наиболее нужные для последующей деятельности и сформировать между ними функциональные связи, т. е. совершенствовать ответную реакцию организма. Благодаря этому процессу между различными нервными центрами возникают условные рефлексы.

Иррадиация возбуждения может оказать и отрицательное воздействие на состояние и поведение организма. Так, иррадиация сильного возбуждения в центральной нервной системе нарушает тонкие взаимоотношения, сложившиеся между процессами возбуждения и торможения в нервных центрах, и приводит к расстройству двигательной деятельности. Например, при эпилепсии возбуждение из патологического очага иррадиирует на большое количество нервных центров коры больших полушарий.

– способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками. Например: центральное окончание аксона первичного афферентного нейрона образует синапсы на многих мотонейронах, что обеспечивает иррадиацию возбуждения

Конвергенция

– схождение различных путей проведения нервных импульсов на одной и той же нервной клетке. Такой контакт обеспечивает одновременную суммацию либо ВПСП, либо ТПСП, вызывая концентрацию возбуждения или торможения

Латеральное торможение

При возбуждении одной рефлекторной дуги, вторая тормозится за счёт тормозного нейрона от коллатерали первой рефлекторной дуги

Латеральное торможение обеспечивает точные реакции и исключает ненужные в данный момент рефлексы.

Обратная афферентация

– это обратная импульсация от рабочего органа в нервный центр для того, чтобы информировать нервный центр о рабочем эффекте. Если эта информация пойдёт через возбуждающий нейрон, то в эфферентном нейроне будет продолжаться процесс возбуждения. Если рабочий орган выполнит свою задачу, то обратная информация к эфферентному нейрону пойдёт через тормозный нейрон для того, чтобы вызвать в нём торможение и прекратить действие рабочего органа

Окклюзия

— перекрытие синаптических полей взаимодействующих рефлексов

При одновременном возбуждении параллельных рефлекторных дуг суммарный эффект рабочих органов (мышц) будет меньше, чем при последовательном подключении этих же рефлексов. При работе 1-ой рефлекторной дуги возбуждается мотонейрон этого рефлекса и соседнего за счёт коллатерали. Отвечать будет не одна, а две мышцы. Мышечная реакция удваивается. При работе 3-ей рефлекторной дуги сокращаться будут мышцы 3-ей и 2-ой рефлекторных дуг. Мышечный ответ опять удваивается.

Фассилитация

– облегчение (проторение) проведения нервного импульса. Возникает при взаимодействии рефлекторных дуг через коллатерали

Например: при раздражении 2-ой рефлекторной дуги возбуждение через коллатераль пербрасывается на мотонейрон 1-ой рефлекторной дуги, вызывая в нём ВПСП. Возбудимость этого нейрона увеличивается, что облегчает генерацию потенциала действия в нём при слабом раздражении 1-ой рефлекторной дуги.

Доминанта

– преобладание возбуждения в каком-то нервном центре. Доминанта была открыта русским физиологом А.А. Ухтомским. Он на лекции демонстрировал собаку с вживлёнными электродами в область коры головного мозга. Раздражение электрическим током определённых участков коры вызывало сгибание лапы. Этим опытом доказывалась локализация моторных зон коры. Однажды лаборант не подготовил собаку и привёл её с переполненной прямой кишкой. При раздражении электрическим током моторной зоны коры вместо сгибания лапы произошёл акт дефекации. Учёный пришел к выводу, что центр дефекации в данной ситуации слишком возбуждён и раздражение на этом фоне соседнего моторного центра усилило имеющуюся доминанту. Произошёл биологически важный для организма рефлекс (собаке важнее опустошить прямую кишку, чем согнуть лапу). Доминанту вызывают биологически важные рефлексы (например, доминирует центр голода при голодании, или половой центр у животных в брачный период и т.д.).

Свойства доминант ы

1. Она притягивает на себя возбуждение от соседнего нервного центра.
2. Тормозит соседний нервный центр.
3. Разрешается (прекращается) при выполнении биологически важной реакции.

Доминанта лежит в основе некоторых заболеваний: при гипертонической болезни доминирует сердечно-сосудистый центр, который посылает импульсы к сосудам, суживая их и увеличивая артериальное давление.

Если возбуждение распространяется на все большее количество нейронов, то такое явление называется дивергенцией .

Лат. diverqere - направляется в разные стороны - способность одиночного нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками. Благодаря процессу дивергенции одна и та же клетка может участвовать в организации различных реакций и контролировать большее число нейронов. В то же время каждый нейрон может обеспечивать широкое перераспределение импульсов, что приводит к иррадиации возбуждения.

Если же наоборот, от нескольким нейронов пути идут к меньшему количеству, такой механизм называется конвергенцией (рис).

Конвергенция означает объединение сигналов множественных входов на одном нейроне. На рисунке схематически изображена конвергенция сигналов, исходящих из одного источника. Это значит, что на одном нейроне заканчиваются многочисленные терминали нервных волокон одиночного тракта. Этот тип конвергенции важен, поскольку нейроны почти никогда не возбуждаются потенциалом действия одной входящей терминали. Но потенциалы действия многих терминалей, конвергирующих на нейроне, обеспечивают достаточную пространственную суммацию, чтобы сдвинуть мембранный потенциал нейрона до порогового уровня, необходимого для его возбуждения.

Возможна также конвергенция сигналов (возбуждающих или тормозящих), исходящих из многих источников. Например, на вставочных нейронах спинного мозга конвергируют сигналы от:

(1) периферических нервных волокон, входящих в спинной мозг;

(2) проприоспинальных волокон, идущих от одного сегмента спинного мозга к другому;

(3) кортикоспинальных волокон из коры большого мозга;

(4) нескольких других длинных нисходящих путей из головного в спинной мозг. Затем сигналы от вставочных нейронов сходятся на мотонейронах спинного мозга, непосредственно управляющих функцией скелетных мышц.

Такая конвергенция позволяет осуществлять суммацию информации из различных источников, а ответная реакция нейрона является результатом интеграции всей этой информации. Конвергенция - один из важных способов, с помощью которых центральная нервная система коррелирует, интегрирует и сортирует различные типы информации.

Иногда в ответ на сигнал, входящий в нервный пул, на выходе одновременно появляются возбуждающий сигнал, идущий в одном направлении, и тормозной сигнал, направляющийся по другому пути. Например, когда в спинном мозге одна группа нейронов посылает возбуждающий сигнал для движения ноги вперед, через другую группу нейронов передается сигнал, тормозящий мышцы, двигающие эту ногу назад, чтобы они не мешали движению вперед. Этот тип контура, называемый контуром с реципрокным торможением , характерен для всех нервных центров, управляющих мышцами-антагонистами.

На рисунке показан механизм развития такого торможения.

Входящее волокно одновременно стимулирует возбуждающий выход пула (нейрон 1) и вставочный тормозной нейрон (нейрон 2), секретирующий медиатор, который тормозит второй выход пула. Этот тип контура важен также для предупреждения гиперактивности во многих частях мозга.

Например, к одному мотонейрону могут подходить нервные окончания от нескольких афферентных нейронов. В таких сетях вышележащие нейроны управляют ниже лежащими.

Иерархические системы обеспечивают очень точную передачу информации.

В результате конвергенции (когда несколько нейронов одного уровня контактируют с меньшим числом нейронов следующего уровня) или дивергенции (когда контакты устанавливаются с большим числом клеток следующего уровня) информация фильтруется и происходит усиление сигналов.

Конвергенция нервных импульсов сенсорно-биологическая - схождение к одному нейрону двух или нескольких возбуждений от сенсорных и биологических раздражителей одновременно (например, звук, голод, свет и жажда). Этот вид конвергенции является одним из механизмов обучения, образования условных рефлексов и афферентного синтеза функциональных систем.

Конвергенция нервных импульсов эфферентно-афферентная - схождение к одному нейрону двух или нескольких афферентных и эфферентных возбуждений одновременно. Эфферентное возбуждение отходит от нейрона, затем через несколько вставочных нейронов возвращается к нейрону и взаимодействует с афферентным возбуждением, приходящим к нейрону в этот момент. Этот вид конвергенции является одним из механизмов акцептора результата действия (предвидение будущего результата), когда афферентное возбуждение сличается с эфферентным.

Но подобно любой цепи, иерархическая система не может быть сильнее своего самого слабого звена. Любая инактивация любого уровня, вызванная ранением, заболеванием, инсультом или опухолью, может вывести из строя всю систему.

Конвергенция и дивергенция, однако, оставляют цепям некоторый шанс уцелеть даже при их серьезном повреждении. Если нейроны одного уровня будут частично уничтожены, сохранившиеся клетки смогут все-таки поддерживать функционирование сети.

Иерархические системы существуют, конечно, не только в сенсорных или двигательных путях. Тот же тип связей характерен для всех сетей, выполняющих какую-то специфическую функцию.

БЕЗВЕРХОВА

Локальные сети .

3. Дивергентные сети с одним входом. В них один нейрон, т.е. вход образует большое количество связей с нейронами многих центров.

В связи с наличием многочисленных связей между нейронами сети в них может возникать иррадиация возбуждения. Это его распространение на все нейроны. В результате иррадиации возбуждение может переходить на другие нервные центры и даже охватывать всю нервную систему.

В нервных сетях большое количество вставочных нейронов, ряд из которых является тормозными. Поэтому в них может возникать несколько типов тормозных процессов:

Нейроны локальных сетей действуют как фильтры, удерживая поток информации в пределах какого-то одного иерархического уровня. Они широко распространены во всех мозговых сетях.

Локальные сети могут оказывать на нейроны-мишени возбуждающее или тормозящее действие. Сочетание этих особенностей с дивергентным или конвергентным типом передачи на данном иерархическом уровне может еще более расширять, сужать или снова фокусировать поток информации.

центре ?

1. Конвергенция (convergere , лат. – сходиться) это схождение различных импульсных потоков от нескольких нейронов к одному вставочному или эфферентному нейрону. Шеррингтон называл это явление «принципом общего конечного пути». Например, сокращение мышцы (за счёт возбуждения альфа-мотонейрона) можно вызвать путём растяжения этой мышцы (рефлекс с мышечных веретён) и путём раздражения кожных рецепторов (сгибательный рефлекс) и т.п.
2. Дивергенция (divergere , лат. – расходиться) – это способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с другими нейронами. Благодаря этому один нейрон может участвовать в нескольких разных реакциях, передавая возбуждение другим нейронам, которые в свою очередь могут возбудить ещё большее количество нейронов, обеспечивая путём иррадиации распространение возбудительного процесса по ЦНС.

103.Что такое пролонгирование возбдужения в нервном центре ?

Этим термином обозначается явление, при котором рефлекторный ответ сохраняется после прекращения действия раздражителя, т.е раздражение прекратилось, а, например, мышца продолжает сокращаться.

Существует 2 механизма этого феномена:

1. Следовая деполяризация мембраны нейрона, возникающая еще на фоне сохраняющегося ВПСП, создает условия для ритмической генерации потенциалов действия. Это кратковременное последствие.

2. Циркуляция возбуждения по замкнутым цепям нейронов в рефлекторном центре (принцип Лоренто-де-Но).

До прихода тормозного импульса или утомления одного из синапсов возбуждения может достаточно долго циркулировать по этим цепям. Бала выдвинута гипотеза о тем, что кратковременная память обусловлена реверберацией возбуждения в цепях положительной обратной связи.

104. Что такое феномен облегчения и каков его механизм ?

Явление облегчения. Отдельные нейроны являются общими для каких-то двух рефлексов. При изолированной реализации одного из рефлексов эти нейроны не дают ответной реакции, так как раздражение для них оказывается подпороговым. При совместной реализации двух рефлексов их подпороговые эффекты суммируются и достигают пороговой величины. В результате суммации ответная реакция оказывается больше простой суммы изолированных эффектов.

Пул нейронов, расположенных в передних рогах спинного мозга состоит из высоковозбудимых (1,2) и низковозбудимых неронов (3). При раздражении только 1 афферентного нервного волокна в состояние возбуждения приходит нейрон 1, а в нейроне 3 возникает деполяризация, не достигающая критического уровня потенциала (т.е. его возбудимость увеличивается). При этом на выходе регистрируется сигнал равный 120 мВ.

При раздражении только II афферентного волокна возбуждается нейрон 2, а в нейроне 3 возникает увеличение возбудимости и на выходе регистрируется потенциал, например, равный 120 мВ. При одновременном раздражении I и II афферентных волокон в состояние возбуждения переходят нейроны 1,2,3. При данном воздействии регистрируется суммарный потенциал 320 мВ, т.е. не равный арифметической сумме отдельных потенциалов (120+120=240 мВ). Это обусловлено тем, что при одновременном раздражении волокон I и II дополнительно включается нейрон 3. Таким образом облегчение – это усиление поступающего сигнала.

Временное

пространственное

105. Что такое суммация возбуждения в нервном центре и ее механизм ?

Особенностью ЦНС является то, что, как правило одни потенциал действия не вызывает возбуждение эффекторного нейрона. Только на ритмический раздражитель одного рецептора или одновременное раздражение нескольких нейронов возникает возбуждение эффекторного нейрона.

В зависимости от ситуации суммация бывает: 1) временная или 2) пространственная.

В случае временной суммации происходит суммирование квантов медиатора на постсинаптической мембране. Если в область постсинаптической мембраны ввести электрод и соединить его с усилителем постоянного тока и осциллографом, то можно наблюдать, что на одиночный раздражитель возбуждение нейрона не возникает, но на постсинаптической мембране возникает небольшой по амплитуде ВПСП.

С точки зрения возникновения возбуждения данный ВПСП является недостаточным, так как не может достигнуть критического уровня деполяризации. Если последующий импульс накладывается на первый, то есть суммируется и общий ВПСП достигает критического уровня. Это приводит к развитию потенциала действия. Таким образом 1) временная суммация – это суммация квантов медиатора, в первую очередь, в области аксонального холмика нейрона 2) временная суммация ВПСП обусловлена тем, что ВПСП продолжается дольше, чем рефрактерный период аксона, из окончания которого выделяется медиатор.

Пространственная суммация - это явление, когда раздельная стимуляция каждого из двух аксонов вызывает подпороговый ВПСП, однако при одновременной стимуляции обоих аксонов возникает потенциал действия, т.е. процесс, который не может быть обеспечен одиночным ВПСП.

Пространственная суммация может быть линейная и нелинейная. Если стимуляция будет пропорциональная каждому возбуждающему постсинаптическому потенциалу (ВПСП), то она называется линейной. Подобная ситуация возникает, когда возбуждающие синапсы на мембране одного нейрона удалены друг от друга на достаточном удалении.

Если синапсы находятся близко друг возле друга, силовые линии соседних ВПСП уменьшают их ВПСП и общий постсинаптический потенциал не будет пропорционален каждому ВПСП.

Пространственная суммация лежит в основе эффекта облегчения и окклюзии.

106. Что такое торможение? Классификация торможения .

Если на зрительный бугор поместить кристаллы соли (NaCl), то возникает торможение – удлинение времени рефлекса (замедление времени выдёргивания лапки из кислоты). Это наблюдение позволило И.М.Сеченову высказать мнение о явлении торможения в ЦНС. В последующем такой вид торможения получил название сеченовского торможения, или центральное торможение. Периферическое торможение было открыто ещё в 1845 году братьями Вебер (торможение деятельности сердца при раздражении блуждающих нервов).

Если спинальную собаку (собаку с удалённым головным мозгом) удерживать в вертикальном положении и при этом легко надавить на подошву стопы, то она начнёт производить шагательные движения. Механическое раздражение хвоста задержит это шагание. Такое торможение наличного рефлекса раздражением другого рецептивного поля получило название «торможением Гольца». Аналогичным образом можно затормозить у таламической лягушки квакательный рефлекс путём механического раздражения боковых поверхностей спинки. Гольц показал, что торможение может быть не только в специальных центрах, но и в любом отделе ЦНС.

В ЦНС огромное число тормозных нейронов. Некоторые из этих нейронов имеют «собственное» имя – в честь открывателя этих структур, например, клетки Реншоу, клетки Уилсона и т.д. Наличие специальных тормозных нейронов доказал в 1946 г Реншоу. Каждый тормозной нейрон вырабатывает какой-то тормозной медиатор (например, глицин, или гамма-аминомасляную кислоту, ГАМК).

Торможение – это активный процесс, связанный с возбуждением и ограничивающий его. Торможение это такой же врождённый процесс как и возбуждение, но общим для всех видов торможения является отсутствие способности к распространению по мембране нейрона и его отросткам. Различают два принципиально различных механизма торможения в ЦНС (рис. 20): первичное и вторичное. Первичное торможение развивается в клетках, примыкающих к тормозному нейрону. Оно инициировано возбуждением специальных тормозных нейронов, которые выделяют тормозные медиаторы. Вторичное торможение возникает в тех же нейронах, которые генерируют возбуждение.

Постсинаптическое торможение – это основной вид первичного торможения. Его вызывает возбуждение вставочных нейронов и клеток Реншоу (афферентные нейроны тормозными не бывают). При этом торможении происходит гиперполяризация постсинаптической мембраны, в результате чего нейрон затормаживается (блокируется). Блокатором ГАМК-ергических рецепторов является бикукулин, а блокатором глициновых рецепторов – стрихнин, столбнячный токсин. Примерами постсинаптического торможения являются возвратное (аутогенное) торможение, реципрокное торможение, латеральное торможение и возвратное облегчение.
Возвратное торможение. От альфа-мотонейрона отходит аксон к соответствующим мышечным волокнам. В начальном сегменте аксона от него отходит коллатераль, которая возвращается в ЦНС – она заканчивается на тормозном нейроне (клетке Реншоу) и активирует её, в результате чего клетка Реншоу вызывает торможение альфа-мотонейрона, который запустил всю эту цепочку. Таким образом, альфа-мотонейрон, активируясь, через систему тормозного нейрона сам себя тормозит.
Реципрокное (reciprocus , лат. – взаимный) торможение . Сигнал (нервный импульс) от мышечного веретена скелетной мышцы через афферентный нейрон поступает в спинной мозг, где переключается на альфа-мотонейрон сгибателя и одновременно на вставочный тормозной нейрон, который тормозит активность альфа-мотонейрона разгибателя. Это торможение описал Н.Е.Введенский, а изучил Ч.Шеррингтон.
Латеральное торможение. Суть этого торможения сводится к тому, что тормозная клетка формирует тормозные синапсы не только на активирующем её нейроне, но и на рядом расположенных, которые также затормаживаются. Например, фоторецептор, возбуждаясь, активирует биполярную клетку в сетчатке, и одновременно активирует рядом расположенный тормозной нейрон, который блокирует проведение возбуждения от соседнего фоторецептора к ганглиозной клетке. Этим самым происходит «вытормаживание» информации в соседних участках. Таким способом создаются условия для чёткого видения предмета (две точки на сетчатке рассматриваются как две раздельные точки в том случае, если между ними есть невозбуждённые участки).
Возвратное облегчение. Некоторые тормозные клетки (например, клетки Уилсона), имеют синаптические связи с аксонами других тормозных клеток. При возбуждении последних тормозятся сами тормозные клетки, которые в результате снижают своё тормозное действие на мотонейрон. Другими словами, происходит суммирование двух отрицательных воздействий, что приводит к «возвратному облегчению» влияния тормозного нейрона.
Пресинаптическое торможение (Экклс, 1962) осуществляется путём вытормаживания какого-то определённого пути, идущего к данному нейрону. Например, к нейрону подходят 10 аксонов, и к каждому из этих аксонов подходят аксоны от тормозных нейронов. Они могут тормозить проведение соответственно по каждому из аксонов в отдельности. Пресинаптическое торможение чаще развивается у окончаний афферентных соматических и вегетативных нервов. Морфологической основой являются аксо-аксональные синапсы. При этом торможение развивается в связи с уменьшением или полной блокадой выброса медиатора в синаптическую щель того синапса, который передаёт возбуждение. Таким образом, торможение передачи импульсов происходит благодаря изменению свойств его пресинаптической мембраны. В аксо-аксональном синапсе выделяется ГАМК, которая вызывает увеличение проницаемости постсинаптической мембраны для натрия.
Не исключается роль кальция и хлора. При этом для деполяризации мембраны хлор должен быть активно выведен из клетки против градиента концентрации, что вызывает стойкую деполяризацию и нарушает проведение волны возбуждения через этот участок. Это вызывает уменьшение амплитуды или полное угнетение потенциала действия, приходящего к возбуждающей терминали, что приводит к уменьшению высвобождаемого медиатора, и амплитуда возбуждающего постсинаптического потенциала снижается. Возможным механизмом пресинаптического торможения может быть уменьшение поступления кальция в пресинаптическую структуру, или истощение его внутриклеточных резервов. Это ведёт к ослаблению или прекращению секреции медиатора из пресинаптической структуры в синаптическую щель.
– это вторичное торможение. После окончания возбуждения нейрона в нём может развиваться сильная следовая гиперполяризация. При этом возбуждающий постсинаптический потенциал не может довести деполяризацию мембраны до критического уровня, и потенциал действия не возникает.
Пессимальное торможение – это вторичное торможение, которое развивается в возбуждающих синапсах в результате сильной деполяризации постсинаптической мембраны под влиянием слишком большого количества нервных импульсов. По современным представлениям оно играет небольшую роль в механизмах работы мозга.

107. Что такое первичное торможение ?

Первичное торможение развивается в клетках, примыкающих к тормозному нейрону. Оно инициировано возбуждением специальных тормозных нейронов, которые выделяют тормозные медиаторы.

Первичное – возникает в специальных тормозных структурах под влиянием процесса возбуждения и проявляется подавлением другого возбуждения, развивающегося в соседних с этой структурой клетках. Следовательно, для тормозимой клетки этот процесс является первичным, т.е. без предварительного возбуждения.

Первичное торможение

108. Что такое вторичное торможение и его виды ?

Вторичное – это торможение возникает в той же самой клетке, в которой наблюдалось первичное возбуждение, т.е. торможение – это результат возбуждения.

Ко вторичному торможению относится пессимальное торможение и торможение вслед за возбуждением.

Пессимальное торможение – заключается в том, что в единицу времени к нейрону поступает очень большое количество потенциалов действия. В результате этого может происходить инактивация потенциал-зависимых натриевых каналов или десинситизация (потеря чувствительности) рецепторов, расположенных на постсинаптической структуре (десинситизация рецепторов обусловлена тем, что при большой частоте поступления медиатора он не успевает разрушаться и тем самым освобождать рецепторы для взаимодействия с новыми порциями медиатора).

Торможение вслед за возбуждением обусловлено тем, что в некоторых нейронах после потенциала действия развивается длительная следовая гиперполяризация, снижающая возбудимость клетки на долгое время.