Живой организм в природных условиях одновременно подвергается воздействию со стороны не одного, а многих экологических факторов, причем каждый фактор требуется организму в определенных количествах или дозах.
Растения нуждаются в значительных количествах влаги, питательных веществ (азот, фосфор, калий), но другие вещества, например бор или молибден, требуются в ничтожных количествах. Тем не менее недостаток или отсутствие любого вещества (как макро-, так и микроэлемента) отрицательно сказывается на состоянии организма, даже если все остальные присутствуют в требуемых количествах.
Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора или закон минимума Либиха - один из фундаментальных законов в экологии, гласящий, что наиболее значим дляорганизматотфактор, который более всего отклоняется от оптимального его значения. Поэтому во время прогнозирования экологических условий или выполнение экспертиз очень важно определить слабое звено в жизни организмов.
Закон толерантности (закон Шелфорда)
Однако в начале XX века американский ученый В Шелфорд показал, что вещество (или любой другой фактор) присутствующий не только в минимуме, но и в избытке по сравнению с требуемым организму уровнем, может приводить к нежелательным последствиям для организма.
Например, даже незначительное отклонение содержания в организме ртути (в принципе - безвредного элемента) от некоторой нормы приводит к тяжелым функциональным расстройствам (известная "болезнь Минамата"). Дефицит влаги в почве делает бесполезными для растения присутствующие в ней питательные вещества, но и избыточное увлажнение ведет к аналогичным последствиям по причинам, например, "задыхания" корней, закисания почвы, возникновения анаэробных процессов. Многие микроорганизмы, в том числе используемые в сооружениях биологической очистки сточных вод, весьма чувствительны к пределам содержания свободных ионов водорода, т. е. к кислотности среды (рН).
Проанализируем, что же происходит с организмом в условиях динамики режима того или иного экологического фактора. Если поместить какое-либо животное или растение в экспериментальную камеру и изменять в ней температуру воздуха, то состояние (все жизненные процессы) организма будет изменяться. При этом выявится некоторый наилучший (оптимальный) для организма уровень данного фактора (Топт). при котором его активность (А) будет максимальной (рис.2.). Но если режимы фактора будут отклоняться от оптимума в ту или иную (большую или меньшую) сторону, то активность будет снижаться. При достижении некоторого максимального или минимального значения фактор станет несовместимым с жизненными процессами. В организме произойдут изменения, вызывающие его смерть. Эти уровни окажутся, таким образом, смертельными, или летальными (Тлет и Т’лет).
Из всего изложенного вытекает и закон В. Шелфорда, или так называемый закон толерантности: любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.
Толерантность
Теоретически сходные, хотя не абсолютно аналогичные результаты можно получить в экспериментах с изменением других факторов: влажности воздуха, содержания различных солей в воде, кислотности среды и др. (см. рис. 2, б). Чем шире амплитуда колебаний фактора, при которой организм может сохранять жизнеспособность, тем выше его устойчивость, т. е. толерантность к тому или иному фактору (от лат. толеранция - терпение).
Толерантность – выносливость вида по отношению к колебаниям какого-либо экологического фактора.
Диапазон между экологическим минимумом и максимумом фактора составляет предел толерантности.
Толерантные организмы - это организмы, устойчивые к неблагоприятным изменениям среды.
Рис. 2. Воздействие экологического фактора на организм
Отсюда слово "толерантный" переводят как устойчивый, терпимый, а толерантность можно определить как способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.
Любой элемент окружающей среды может выступать в качестве лимитирующего экологического фактора, если его уровень вызывает необратимые патологические изменения у организма и переводит его (организм) в необратимо пессимальное состояние, из которого организм не способен выйти, даже если уровень данного фактора вернется к оптимуму.
Любой живой организм имеет верхний и нижний пороги (пределы) устойчивости к любому экологическому фактору, при выходе за которые этот фактор вызывает у организма необратимые, стойкие функциональные отклонения в тех или иных органах и физиологических (биохимических) процессах, не приводя непосредственно к летальному исходу.
Охранять окружающую среду означает обеспечивать состав и режимы экологических факторов в пределах унаследованной толерантности живого (в первую очередь - человеческого) организма, т.е. управлять ею так, чтобы ни один фактор не оказывался лимитирующим по отношению к нему.
Понятие о среде обитания и экологических факторах
Среда обитания организма - это совокупность абиотических и биотических условий его жизни. Свойства среды постоянно меняются, и любое существо, чтобы выжить, приспосабливается к этим изменениям.
Воздействие среды воспринимается организмами через посредство факторов среды, называемых экологическими.
Экологические факторы - это определенные условия и элементы среды, которые оказывают специфическое воздействие на организм. Они подразделяются на абиотические, биотические и антропогенные (рис. 2.1).
Абиотические факторы - вся совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение животных и растений. Среди них различают физические, химические и эдафические.
Физические факторы - это те, источником которых служит физическое состояние или явление (механическое, волновое и др.). Например, температура, если она высокая - будет ожог, если очень низкая - обмораживание. На действие температуры могут повлиять и другие факторы: в воде - течение, на суше - ветер и влажность, и т. п.
Химические факторы - это те, которые происходят от химического состава среды. Например, соленость воды, если она высокая, жизнь в водоеме может вовсе отсутствовать (Мертвое море), но в то же время в пресной воде не могут жить большинство морских организмов. От достаточности содержания кислорода зависит жизнь животных на суше и в воде, и т. п.
Эдафические факторы, т. е. почвенные, - это совокупность химических, физических и механических свойств почв и горных пород, оказывающих воздействие как на организмы, живущие в них, т. е. для которых они являются средой обитания, так и на корневую систему растений. Хорошо известны влияния химических компонентов (биогенных элементов), температуры, влажности, структуры почв, содержания гумуса и т.п. на рост и развитие растений.
Биотические факторы - совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую среду обитания. В последнем случае речь идет о способности самих организмов в определенной степени влиять на условия обитания. Например, в лесу под влиянием растительного покрова создается особый микроклимат, или микросреда, где по сравнению с открытым местообитанием создается свой температурно-влажностной режим: зимой здесь на несколько градусов теплее, летом - прохладнее и влажнее. Особая микросреда создается также в дуплах деревьев, в норах, в пещерах и т. п.
Особо следует отметить условия микросреды под снежным покровом, которая имеет уже чисто абиотическую природу. В результате отепляющего действия снега, которое наиболее эффективно при его толщине не менее 50-70 см, в его основании, примерно в 5-сантиметровом слое, живут зимой мелкие животные-грызуны, так как температурные условия для них здесь благоприятны (от 0 до -2 °С). Благодаря этому же эффекту сохраняются под снегом всходы озимых злаков - ржи, пшеницы. В снегу от сильных морозов прячутся и крупные животные - олени, лоси, волки, лисицы, зайцы и др. - ложась в снег для отдыха.
Внутривидовые взаимодействия между особями одного и того же вида складываются из группового и массового эффектов и внутривидовой конкуренции. Групповой и массовый эффекты - термины, предложенные Грассе (1944), обозначают объединение животных одного вида в группы по две или более особей и эффект, вызванный перенаселением среды. В настоящее время чаще всего эти эффекты называются демографическими факторами. Они характеризуют динамику численности и плотность групп организмов на популяционном уровне, в основе которой лежит внутривидовая конкуренция, которая в корне отличается от межвидовой. Она проявляется в основном в территориальном поведении животных, которые защищают места своих гнездовий и известную площадь в округе. Таковы многие птицы и рыбы.
Межвидовые взаимоотношения значительно более разнообразны. Два живущие рядом вида могут вообще никак не влиять друг на друга, могут влиять благоприятно или неблагоприятно. Возможные типы комбинаций и отражают различные виды взаимоотношений:
нейтрализм - оба вида независимы и не оказывают никакого действия друг на друга;
конкуренция - каждый из видов оказывает на другой неблагоприятное воздействие;
мутуализм - виды не могут существовать друг без друга;
протока операция (содружество) - оба вида образуют сообщество, но могут существовать и раздельно, хотя сообщество приносит им обоим пользу;
комменсализм - один вид, комменсал, извлекает пользу от сожительства, а другой вид - хозяин не имеет никакой выгоды (взаимная терпимость);
аменсализм - один вид, аменсал, испытывает от другого угнетение роста и размножения;
хищничество - хищный вид питается своей жертвой.
Межвидовые отношения лежат в основе существования биотических сообществ (биоценозов).
Антропогенные факторы - факторы, порожденные человеком и воздействующие на окружающую среду (загрязнение, эрозия почв, уничтожение лесов и т. д.), рассматриваются в прикладной экологии.
Среди абиотических факторов довольно часто выделяют климатические (температура, влажность воздуха, ветер и др.) и гидрографические - факторы водной среды (вода, течение, соленость и др.).
Большинство факторов качественно и количественно изменяются во времени. Например, климатические - в течение суток, сезона, по годам (температура, освещенность и др.).
Факторы, изменение которых во времени повторяются регулярно, называют периодическими. К ним относятся не только климатические, но и некоторые гидрографические.- приливы и отливы, некоторые океанские течения. Факторы, возникающие неожиданно (извержение вулкана, нападение хищника и т. п.) называются непериодическими.
Подразделение факторов на периодические и непериодические (Мончадский, 1958) имеет очень важное значение при изучении приспособленности организмов к условиям жизни.
Лекция 9
Основные представления об адаптациях организмов
Адаптация (лат. «приспособление» ) - приспособление организмов к среде. Этот процесс охватывает строение и функции организмов (особей, видов, популяций) и их органов. Адаптация всегда развивается под воздействием трех основных факторов - изменчивости, наследственности и естественного отбора (равно как и искусственного - осуществляемого человеком).
Основные адаптации организмов к факторам внешней среды наследственно обусловлены. Они формировались на историко-эволюционном пути биоты и изменялись вместе с изменчивостью экологических факторов. Организмы адаптированы к постоянно действующим периодическим факторам, но среди них важно различать первичные и вторичные.
Первичные - это те факторы, которые существовали на Земле еще до возникновения жизни: температура, освещенность, приливы, отливы и др. Адаптация организмов к этим факторам наиболее древняя и наиболее совершенная.
Вторичные периодические факторы являются следствием изменения первичных: влажность воздуха, зависящая от температуры; растительная пища, зависящая от цикличности в развитии растений; ряд биотических факторов внутривидового влияния и др. Они возникли позднее первичных и адаптация к ним не всегда четко выражена.
В нормальных условиях в местообитании должны действовать только периодические факторы, непериодические - отсутствовать.
Источником адаптации являются генетические изменения в организме - мутации, возникающие как под влиянием естественных факторов на историко-эволюционном этапе, так и в результате искусственного влияния на организм. Мутации разнообразны и их накопление может даже привести к дезинтеграционным явлениям, но благодаря отбору мутации и их комбинирование приобретают значение «ведущего творческого фактора адаптивной организации живых форм» (БСЭ, т. 1, 1970).
На историко-эволюционном пути развития на организмы действуют абиотические и биотические факторы в комплексе. Известны как успешные адаптации организмов к этому комплексу факторов, так и «безуспешные», т. е. вместо адаптации вид вымирает.
Звучит банально, но самая главная и важная закономерность в системе "среда-организм" - это неразрывная связь и взаимное влияние среды и организма. Как организм испытывает воздействие среды (действие комплекса экологических факторов), так и среда претерпевает изменения в результате воздействия живых организмов. Мы уже обсуждали, что облик Земли был бы совсем иным, если бы на планете не было жизни (в атмосфере не было бы кислорода, не было бы такого явления как почва и так далее). Подробнее эти вопросы мы будем рассматривать на уроках по глобальной (биосферной) экологии.
Указанная выше основная закономерность системы "среда-организм" была сформулирована еще В. И. Вернадским и получила название закона единства организма и среды его обитания:
Жизнь развивается в результате постоянного обмена веществом и информацией на базе потока энергии в совокупном единстве среды и населяющих ее организмов. А.А. Горелов. «Структура и функции экосистем». Экология. 1998г с - 117.
Не смотря на некоторую сложность языка Вернадского, смысл этой закономерности очевиден: в совокупном единстве среды и населяющих ее организмов (в глобальном масштабе - в биосфере) происходит постоянный обмен веществом и информацией, что и делает возможным существование жизни.
Из этого следует простой эволюционно-экологический принцип: вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям. Мы неоднократно говорили о проявлении этой закономерности, когда указывали на комплекс специфических адаптаций к тем или иным условиям среды (см. два предыдущих урока).
Воздействие вида на среду является важной экологической закономерностью. Вернадский отмечал, что такое воздействие эволюционно возрастает. Эта закономерность была сформулирована в виде закона максимума биогенной энергии (энтропии) Вернадского-Бауэра:
Любая биологическая система, находясь в подвижном равновесии с окружающей ее природной средой и эволюционно развиваясь, увеличивает свое воздействие на среду. Давление на среду растет до тех пор, пока не будет строго ограничено внешними факторами: надсистемами или другими конкурентными системами.
В действии экологических факторов на организм мы отмечали как главную закономерность возможность выделения оптимальных и пессимальных (критических) доз действия фактора. Однако к такому понятию как "оптимум фактора" нельзя подходить с механистических позиций, в природе все намного сложнее. Это нашло выражение в законе неоднозначности действия фактора на организм: любой экологический фактор неодинаково влияет на функции организма; оптимум фактора для одних физиологических процессов может отличаться от такового для других процессов. Так, любой специалист по физиологии растений скажет, что температурный оптимум для фотосинтеза и дыхания во многих случаях различен.
То, что мы говорили на предыдущих урока о взаимодействии экологических факторов, необходимо дополнить представлением об относительной компенсации (взаимозаменяемости) факторов. Недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсирован другим фактором. Например, некоторый недостаток света может быть компенсирован для растений обилием углекислого газа. Однако такая компенсация возможна лишь в определенных пределах. Сколько бы углекислого газа ни было, но в полной темноте фотосинтез все равно не пойдет.
Существование лимитирующих факторов, описанное Либихом, нашло свое отражение в законе ограничивающих факторов Блэкмана и законе толерантности Шелфорда. Факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальное значение, особенно затрудняют (ограничивают) возможность существования вида в данных условиях, вопреки и несмотря на оптимальное сочетание других отдельных факторов. Главное отличие законов Блэкмана и Шелфорда от Либиховских правил состоит в том, что этими учеными было показано: не только недостаток (минимум) фактора, но и его избыток (максимум) могут затруднять (ограничивать) развитие организма.
И в заключении хочется указать на еще одну закономерность действия экологических факторов на организм, имеющую важное прикладное значение. Как мы отмечали в одном из предыдущих уроков, теоретическим основанием для расчета ПДК является представление о лимитирующих факторах. Важной проблемой является не только необходимость учета взаимодействия факторов, их синергетического (взаимно усиливающего) действия. Необходимо определиться с понятием порога вредного действия, то есть начиная с каких доз фактора можно говорить о его вредном воздействии на здоровье.
В этой связи необходимо иметь в виду следующие закономерности. Правило фазовых реакций ("польза-вред") гласит, что малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функций (стимулирования). Это дало основание для утверждений о полезности некоторых факторов в малых дозах (например, радиации). Однако это довольно спорное утверждение. Так, Николай Федорович Реймерс указывает, что вывод биологических систем из состояния равновесия с помощью слабых доз токсикантов не может идти им на пользу. Например, этологи знают, что увеличение плодовитости может быть сигналом биологического неблагополучия. У физиологов есть понятие о "цене адаптации"; если рассматривать стимулирование функций организма малыми дозами токсикантов как адаптацию к токсическому воздействию, то необходимо учитывать и цену такой адаптации: изнашивание адаптационных механизмов, ускорение старения и так далее Горелов А.А. «Природопользование», М. 1999 г. С- 76.
В то же время правило фазовых реакций находит свое применение в медицине, собственно, на стимулирующем действии различных веществ и агентов основаны многие медикаментозные методы лечения. Поэтому закон фазовых реакций следует учитывать и применять для лечения, когда иного более оптимального выхода нет.
Необходимо также иметь в виду, что правило фазовых реакций справедливо для многих, но не для всех ядовитых веществ. Например, в действии цианида, блокирующего дыхательные цепи и приводящего к практически мгновенной смерти, вряд ли такие фазы можно выделить. Особенно спорно благоприятное действие малых доз радиации, а соответственно, и вытекающие из его признания/непризнания пороговая и беспороговая концепции. Радиобиологи до сих пор бьются на смерть, отстаивая ту или иную концепцию.
Так, одни ученые утверждают о благоприятности воздействия малых доз радиации на те или иные функции (например, наблюдалось увеличение плодовитости мышей при облучении 0,1-1,5 Гр). Соответственно, эти ученые являются сторонниками пороговой концепции: можно выявить порог вредного действия радиации. Другие ученые занимают противоположную точку зрения и указывают на то, что любое, даже незначительное, дполнительное к фону облучение приводит к дополнительным мутациям и канцерогенезам. Из этого ими выводится беспороговая концепция: нельзя установить какой-то порог и любое дополнительное (к фону) облучение следует признавать вредным. Определенную сложность представляет и тот факт, что люди генетически разнокачественны, и те дозы, которые для подавляющего большинства могут оказаться допороговыми, для отдельных индивидуумов могут вызвать различные эффекты Стадницкий Г. В., Родионов А. И. Экология. С - 76.
Реймерс пишет, что споры сторонников концепции пороговости и беспороговости бессмысленны, так как все зависит от начальных условий и индивидуальных реакций. Успокоительная статистика для пораженного болезнью и его близких мало утешительна. С этим трудно не согласиться, хотя трудно и отрицать наличие определенного (в том числе, политического) смысла в споре пороговой и беспороговой концепций. Подробнее мы поговорим об этой сложной социальной и биологической проблеме в одной из спецвыпусков по социальной экологии.
Любой экологический фактор динамичен, изменчив во времени и пространстве.
Теплое время года с правильной периодичностью сменяется холодным; в течение суток наблюдаются более или менее широкие колебания температуры, освещенности, влажности, силы ветра и т. п. Все это - природные, колебания экологических факторов, однако воздействовать на них способен и человек. Влияние антропогенной деятельности на окружающую среду проявляется в общем случае в изменении режимов (абсолютных значений и динамики) экологических факторов, а также - состава факторов, например при внесении ксенобиотиков в природные системы в процессе производства или специальных мероприятий - таких, как защита растений при помощи ядохимикатов или внесение органических и минеральных удобрений в почву.
Однако каждому живому организму требуются строго определенные уровни, количества (дозы) экологических факторов, а также определенные пределы их колебаний. Если режимы всех экологических факторов соответствуют наследственно закрепленным требованиям организма (т. е. его генотипу), то он способен выживать и давать жизнеспособное потомство. Требования и устойчивость того или иного вида организма к экологическим факторам определяют границы географической зоны, в пределах которой он может обитать, т. е. его ареал. Факторы окружающей среды определяют также амплитуду колебаний численности того или иного вида во времени и пространстве, которая никогда не остается постоянной, а изменяется в более или менее широких пределах.
Закон лимитирующего фактора
Живой организм в природных условиях одновременно подвергается воздействию со стороны не одного, а многих экологических, факторов - как биотических, так и абиотических, причем каждый фактор требуется организму в определенных количествах или дозах. Растения нуждаются в значительных количествах влаги, питательных веществ (азот, фосфор, калий), но другие вещества, например бор или молибден, требуются в ничтожных количествах. Тем не менее недостаток или отсутствие любого вещества (как макро-, так и микроэлемента) отрицательно сказывается на состоянии организма, даже если все остальные присутствуют в требуемых количествах. Один из основоположников агрохимии - немецкий ученый Юстус Либих (1803-1873) сформулировал теорию минерального питания растений. Он установил, что развитие растения или его состояние зависят не от тех химических элементов (или веществ), то есть факторов, которые присутствуют в почве в достаточных количествах, а от тех, которых не хватает. Например, достаточное для растения содержание азота или фосфора в почве не может компенсировать недостаток железа, бора или калия. Если любого (хотя бы одного) из элементов питания в почве меньше, чем требуется данному растению, то оно будет развиваться ненормально, замедленно или иметь патологические отклонения. Результаты своих исследований Ю. Либих сформулировал в виде фундаментального закона минимума.
Лекция №6
1. Биотические факторы
1.1. Понятие, виды биотических факторов.
1.2. Биотические факторы наземной и водной среды, почв
1.3. Биологически активные вещества живых организмов
1.4. Антропогенные факторы
2. Общие закономерности взаимодействия организмов и экологических факторов
2.1. Понятие лимитирующего фактора. Закон минимума Либиха, закон Шелфорда
2.2. Специфика воздействия антропогенных факторов на организм
2.3. Классификация организмов по отношению к экологическим факторам
Биотические факторы
Опосредованные взаимодействия заключаются в том, что одни организмы являются средообразователями по отношению к другим, причем приоритетная значимость здесь принадлежит, безусловно, растениям-фотосинтетикам. Хорошо известна, например, локальная и глобальная средообразующая функция лесов, в том числе их почво- и полезащитная и водоохранная роль. Непосредственно в условиях леса создается своеобразный микроклимат, который зависит от морфологических особенностей деревьев и позволяет обитать именно здесь специфическим лесным животным, травянистым растениям, мхам и др. Условия ковыльных степей представляют совершенно иные режимы абиотических факторов. В водоемах и водотоках растения - основной источник такого важнейшего абиотического компонента среды, как кислород.
Одновременно растения служат непосредственным местом обитания для других организмов. Например, в тканях дерева (в древесине, лубе, коре) развиваются многие грибы, плодовые тела которых (трутовики) можно видеть на поверхности ствола; внутри листьев, плодов, стеблей травянистых и древесных растений живет множество насекомых и других беспозвоночных, а дупла деревьев - обычное место обитания ряда млекопитающих и птиц. Для многих видов скрытноживущих животных место питания совмещено с местом обитания.
Взаимодействия между живыми организмами в наземной и водной среде
Взаимодействия между живимыми организмами (преимущественно животными) классифицируют с точки зрения их взаимных реакции.
Различают гомотипические (от греч. гомос - одинаковый) реакции, т. е. взаимодействия между особями и группами особей одного и того же вида, и гетеротипические (от греч. гетерос - иной, разный) - взаимодействия между представителями разных видов. Среди животных существуют виды, способные питаться только одним видом пищи (монофаги), на более или менее ограниченном круге источников пищи (узкие или широкие олигофаги), или на многих видах, используя в пищу не только растительные, но и животные ткани (полифаги). К числу последних принадлежат, например, многие птицы, способные поедать как насекомых, так и семена растений, или такой известный вид, как медведь - по природе своей хищник, но охотно поедает ягоды, мед.
Наиболее распространенный тип гетеротипических взаимодействий между животными - хищничество, т. е. непосредственное преследование и поедание одних видов другими, например насекомых - птицами, травоядных копытных -плотоядными хищниками, мелких рыб - более крупными и т. п. Хищничество широко распространено между беспозвоночными животными - насекомыми, паукообразными, червями и др.
Из других форм взаимодействий между организмами можно назвать хорошо известное опыление растений животными (насекомыми); форезию, т.е. перенос одними видами других (например, семян растений птицами и млекопитающими); комменсализм (сотрапезничество), когда одни организмы питаются остатками пищи или выделениями других, примером чего являются гиены и грифы, пожирающие остатки пищи львов; синойкию (сожительство), например использование одними животными мест обитания (нор, гнезд) других животных; нейтрализм, т. е. взаимонезависимость разных видов, обитающих на общей территории.
Одним из важных типов взаимодействия между организмами считается конкуренция, которую определяют как стремление двух видов (или индивидуумов одного вида) обладать одним и тем же ресурсом. Таким образом, выделяют внутривидовую и межвидовую конкуренцию. Конкуренцию межвидовую рассматривают, кроме того, как стремление одного вида вытеснить другой вид (конкурента) из данного места обитания.
Однако реальные доказательства конкуренции в природных (а не в экспериментальных) условиях найти трудно. Конечно, две разные особи одного вида могут пытаться отнять друг у друга куски мяса или иной пищи, но подобные явления объясняются разнокачественностью самих особей, их разной приспособленностью к одним и тем же экологическим факторам. Любой вид организма приспособлен не к одному какому-либо фактору, а к их комплексу, причем требования двух разных (пусть даже близких) видов не совпадают. Поэтому один из двух окажется вытесненным в природной среде не в силу конкурентных стремлений" другого, а просто потому, что он хуже адаптирован к другим факторам. Характерный пример - "конкуренция" за свет между хвойными и лиственными древесными породами в молодняках.
Лиственные (осина, береза) опережают в росте сосну или ель, но это нельзя считать конкуренцией между ними: просто первые лучше адаптированы к условиям вырубок и гарей, чем вторые. Многолетние работы по уничтожению лиственных "сорняков" при помощи гербицидов и арборицидов (химических препаратов для уничтожения травянистых и кустарниковых растений), как правило, не приводили к "победе" хвойных, поскольку далеко не только световое довольствие, но и многие другие факторы (как биотические, так и абиотические) не отвечали их требованиям.
Все эти обстоятельства человек должен учитывать при управлении живой природой, при эксплуатации животных и растений, т. е. при промысле или проведении таких хозяйственных мероприятий, как защита растений в сельском хозяйстве.
Биотические факторы почвы
Как уже упоминалось выше, почва - биокосное тело. В процессах ее образования и функционирования важнейшую роль играют живые организмы. К ним относятся, в первую очередь, зеленые растения, извлекающие из почвы питательные химические вещества и возвращающие их обратно вместе с отмирающими тканями.
Но в процессах почвообразования решающую роль играют населяющие почву живые организмы (педобионты): микробы, беспозвоночные и др. Микроорганизмам принадлежит ведущая роль в трансформации химических соединений, миграции химических элементов, питании растений.
Первичное разрушение мертвой органики осуществляют беспозвоночные животные (черви, моллюски, насекомые и др.) в процессе питания и выделения в почву продуктов пищеварения. Фотосинтетическое связывание углерода в почве осуществляют в некоторых типах почв микроскопические зеленые и синезеленые водоросли.
Почвенные микроорганизмы осуществляют основное разрушение минералов и приводят к образованию органических и минеральных кислот, щелочей, выделяют синтезированные ими ферменты, полисахариды, фенольные соединения.
Важнейшим звеном в биогеохимическом цикле азота является азотфиксация, которую осуществляют азотфиксирующие бактерии. Известно, что общая продукция фиксации азота микробами составляет 160-170 млн. т/год. Необходимо также упомянуть что фиксация азота, как правило, является симбиотической (совместной с растениями), осуществляемой клубеньковыми бактериями, располагающимися на корнях растений.
Биологически активные вещества живых организмов
К числу экологических факторов биотической природы относятся химические соединения, активные продуцируемые живыми организмами. Таковы в частности, фитонциды – образуемые организмов растениями преимущественно летучие вещества, убивающие микроорганизмы или подавляющие их рост. К ним относятся гликозиды, терпеноиды, фенолы, дубильные и многие другие вещества. Например, 1 га лиственного леса выделяет около 2 кг летучих веществ в сутки, хвойного - до 5 кг, можжевелового - около 30 кг. Поэтому воздух лесных экосистем имеет важнейшее санитарно-гигиеническое значение, убивая микроорганизмы, вызывающие опасные заболевания человека. Для растения фитонциды выполняют функцию защиты от бактериальных, грибных инфекций, от простейших. Растения способны вырабатывать защитные вещества в ответ на заражение их патогенными грибами.
Летучие вещества одних растений могут служить средством вытеснения других растений. Взаимное влияние растений путем выделения в окружающую среду физиологически активных веществ называют аллелопатией (от греч. аллелон - взаимно, патос - страдание).
Органические вещества, образуемые микроорганизмами и обладающие способностью убивать микробов (или препятствовать их росту), называются антибиотиками; характерным примером является пенициллин. К антибиотикам относятся также антибактериальные вещества, содержащиеся в растительных и животных клетках.
Опасные алкалоиды, оказывающие отравляющее и психотропное действие, содержатся во многих грибах, высших растениях. Сильнейшая головная боль, тошнота вплоть до потери сознания может возникнуть в результате долгого пребывания человека на багульниковом болоте.
Свойствами вырабатывать и выделять отпугивающие, привлекающие, сигнальные, убивающие вещества обладают позвоночные и беспозвоночные животные. В их числе можно назвать многих паукообразных (скорпион, каракурт, тарантул и др.), пресмыкающихся. Человек широко использует яды животных и растений в лечебных целях.
Совместная эволюция животных и растений выработала у них сложнейшие информационно-химические взаимоотношения. Приведем лишь один пример: многие насекомые по запаху различают свои кормовые породы, жуки-короеды, в частности, прилетают только к умирающему дереву, распознавая его по составу летучих терпенов живицы.
Антропогенные экологические факторы
Вся история научно-технического прогресса, представляет собой совокупность преобразования человеком в своих целях природных экологических факторов и создания новых, ранее в природе не существовавших.
Выплавка металлов из руд и производство оборудования невозможны без создания высоких температур, давлений, мощных электромагнитных полей. Получение и сохранение высоких урожаев сельскохозяйственных культур требует производства удобрений и средств химической защиты растений от вредителей и возбудителей заболеваний. Современное здравоохранение немыслимо без средств хемо- и физиотерапии. Эти примеры можно умножить.
Достижения научно-технического прогресса стали использоваться в политических и экономических целях, что крайним образом проявилось в создании специальных поражающих человека и его имущество экологических факторов: от огнестрельного оружия до средств массового физического, химического и биологического воздействия. В данном случае можно прямо говорить о совокупности антропотропных (т. е. направленных на человеческий организм) и, в частности, антропоцидных экологических факторов, вызывающих загрязнение окружающей среды.
С другой стороны, кроме таких факторов целенаправленного назначения, в процессе эксплуатации и переработки природных ресурсов неизбежно образуются побочные химические соединения и зоны высоких уровней физических факторов. В ряде случаев эти процессы могут носить скачкообразный характер (в условиях аварий и катастроф) с тяжелыми экологическими и материальными последствиями. Отсюда и потребовалось создавать способы и средства защиты человека от опасных и вредных факторов, что реализовалось в настоящее время в упомянутую выше систему - безопасность жизнедеятельности.
В упрощенной форме ориентировочная классификация антропогенных экологических факторов представлена на рис. 1.
Рис. 1. Классификация антропогенных экологических факторов
Общие закономерности взаимодействия организмов и экологических факторов
Любой экологический фактор динамичен, изменчив во времени и пространстве.
Теплое время года с правильной периодичностью сменяется холодным; в течение суток наблюдаются более или менее широкие колебания температуры, освещенности, влажности, силы ветра и т. п. Все это - природные, колебания экологических факторов, однако воздействовать на них способен и человек. Влияние антропогенной деятельности на окружающую среду проявляется в общем случае в изменении режимов (абсолютных значений и динамики) экологических факторов, а также - состава факторов, например при внесении ксенобиотиков в природные системы в процессе производства или специальных мероприятий - таких, как защита растений при помощи ядохимикатов или внесение органических и минеральных удобрений в почву.
Однако каждому живому организму требуются строго определенные уровни, количества (дозы) экологических факторов, а также определенные пределы их колебаний. Если режимы всех экологических факторов соответствуют наследственно закрепленным требованиям организма (т. е. его генотипу), то он способен выживать и давать жизнеспособное потомство. Требования и устойчивость того или иного вида организма к экологическим факторам определяют границы географической зоны, в пределах которой он может обитать, т. е. его ареал. Факторы окружающей среды определяют также амплитуду колебаний численности того или иного вида во времени и пространстве, которая никогда не остается постоянной, а изменяется в более или менее широких пределах.
Закон лимитирующего фактора
Живой организм в природных условиях одновременно подвергается воздействию со стороны не одного, а многих экологических, факторов - как биотических, так и абиотических, причем каждый фактор требуется организму в определенных количествах или дозах. Растения нуждаются в значительных количествах влаги, питательных веществ (азот, фосфор, калий), но другие вещества, например бор или молибден, требуются в ничтожных количествах. Тем не менее недостаток или отсутствие любого вещества (как макро-, так и микроэлемента) отрицательно сказывается на состоянии организма, даже если все остальные присутствуют в требуемых количествах. Один из основоположников агрохимии - немецкий ученый Юстус Либих (1803-1873) сформулировал теорию минерального питания растений. Он установил, что развитие растения или его состояние зависят не от тех химических элементов (или веществ), то есть факторов, которые присутствуют в почве в достаточных количествах, а от тех, которых не хватает. Например, достаточное для растения содержание азота или фосфора в почве не может компенсировать недостаток железа, бора или калия. Если любого (хотя бы одного) из элементов питания в почве меньше, чем требуется данному растению, то оно будет развиваться ненормально, замедленно или иметь патологические отклонения. Результаты своих исследований Ю. Либих сформулировал в виде фундаментального закона минимума.
Загрузка...
