Транспорт веществ:
Перенос веществ через биол. мембраны сопряжен с такими важнейшими биологическими явлениями, как внутриклеточный гомеостаз ионов, биоэлектрические потенциалы, возбуждение и проведение нервного импульса, запасание и трансформация энергии.
Различают несколько видов транспорта:
1 . Юнипорт – этотранспорт вещества через мембрану независимо от наличия и переноса других соединений.
2. Контранспорт – это перенос одного вещества сопряженного с транспортом другого: симпорт и антипорт
а) причем однонаправленный перенос называется симпортом – всасывание аминокислот через мембрану тонкого кишечника,
б) противоположно направленный - антипортом (натрий – калиевый насос).
Транспорт веществ может быть - пассивный и активный транспорт (перенос)
Пассивный транспорт не связан с затратами энергии, он осуществляется путем диффузии (направленного движения) по концентрационным (из maс в сторону min), электрическим или гидростатическим градиентам. Вода перемещается по градиенту водного потенциала. Осмос - это перемещение воды через полупроницаемую мембрану.
Активный транспорт осуществляется против градиентов (из min в сторону maс), связан с затратой энергии (преимущественно энергии гидролиза АТФ) и сопряжен с работой специализированных мембранных белков переносчиков (АТФ - синтетазы).
Пассивный перенос может осуществляться:
а. Путем простой диффузии через липидный бислои мембраны, а также через специализированные образования - каналы. Путем диффузии через мембрану проникают в клетку:
незаряженные молекулы , хорошо растворимые в липидах, в т.ч. многие яды и лекарственные средства,
газы - кислород и углекислый газ.
ионы – они поступают через пронизывающие каналы мембраны, представляющие собой липопротеиновые структуры, Они служат для переноса определенных ионов (например, катионов – Na, K, Ca, анионов Cl, P,) и могут находиться в открытом или закрытом состоянии. Проводимость канала зависит от мембранного потенциала, что играет важную роль в механизме генерации и проведения нервного импульса.
б. Облегчённой диффузии . В ряде случаев перенос вещества совпадает с направлением градиента, но существенно превосходит по скорости простую диффузию. Этот процесс называют облегченной диффузией; он происходит с участием белков-переносчиков. Процесс облегченной диффузии не нуждается в энергии. Этим способом транспортируются сахара, аминокислоты, азотистые основания. Такой процесс происходит, например, при всасывании сахаров из просвета кишечника клетками эпителия.
в. Осмоса – перемещения растворителя через мембрану
Активный транспорт
Перенос молекул и ионов против электрохимического градиента (активный транспорт) связан со значительными затратами энергии. Часто градиенты достигают больших величин, например, концентрационный градиент водородных ионов на плазматической мембране клеток слизистой оболочки желудка составляет 106, градиент концентрации ионов кальция на мембране саркоплазматического ретикулума - 104, при этом потоки ионов против градиента значительны. В результате затраты энергии на транспортные процессы достигают, например, у человека, более 1/3 всей энергии метаболизма.
В плазматических мембранах клеток различных органов обнаружены системы активного транспорта ионов например:
натрия и калия - натриевый насос. Эта система перекачивает натрий из клетки и калий в клетку (антипорт) против их электрохимических градиентов. Перенос ионов осуществляется основным компонентом натриевого насоса - Na+, К+-зависимой АТФ-азой за счет гидролиза АТФ. На каждую гидролизующуюся молекулу АТФ транспортируется три иона натрия и два иона калия .
Существуют два типа Са 2 +-АТФ-аз. Одна из них обеспечивает выброс ионов кальция из клетки в межклеточную среду, другая - аккумуляцию кальция из клеточного содержимого во внутриклеточное депо. Обе системы способны создавать значительный градиент иона кальция.
К+, Н+-АТФ-аза обнаружена в слизистой оболочке желудка и кишечника. Она способна транспортировать Н+ через мембрану везикул слизистой оболочки при гидролизе АТФ.
В микросомах слизистой оболочки желудка лягушки найдена аниончувствительная АТФ-аза, способная при гидролизе АТФ осуществлять антипорт бикарбоната и хлорида.
Протонный насос в митохондриях и пластидах
секреция HCI в желудке,
поглощение ионов клетками корней растений
Нарушение транспортных функций мембран, в частности увеличение проницаемости мембран, - общеизвестный универсальный признак повреждения клетки. Нарушением транспортных функций (например, у человека) обусловлено более 20 так называемых транспортных болезней, среди которых:
почечная гликозурия,
цистинурия,
нарушение всасывания глюкозы, галактозы и витамина В12,
наследственный сфероцитоз (гемолитическая анемия, эритроциты имеют форму шара, при этом уменьшается поверхность мембраны, падает содержание липидов, увеличивается проницаемость мембраны для натрия. Сфероциты удаляются из кровяного русла быстрее, чем нормальные эритроциты).
В особую группу активного транспорта выделяют перенос веществ (крупных частиц) путем - и эндо- и экзоцитоза .
Эндоцитоз (от греч. эндо - внутри) поступление веществ в клетку, включает фагоцитоз и пиноцитоз.
Фагоцитоз (от греч. Phagos - пожирающий) – процесс захватывания твёрдых частиц, инородных живых объектов(бактерий, фрагменты клеток) одноклеточными организмами или клетками многоклеточных, последние называются фагоцитами , или клетками-пожирателями. Фагоцитоз открыт И. И. Мечниковым. Обычно при фагоцитозе клетка образует выпячивания, цитоплазмы - псевдоподии, которые обтекают захватываемые частицы.
Но о6разование псевдоподий не обязательно.
Фагоцитоз играет важную роль в питании одноклеточных и низших многоклеточных животных, которым свойственно внутриклеточное пищеварение, а также характерен для клеток, играющих важную роль в явлениях иммунитета и метаморфоза. Такая форма поглощения свойственна клеткам соединительной ткани – фагоцитам, выполняющим защитную функцию, активно фагоцитируют клетки плаценты, клетки выстилающие полость тела, пигментный эпителий глаз.
В процессе фагоцитоза можно выделить четыре последовательные фазы. В первой (факультативной) фазе фагоцит сближается с объектом поглощения. Здесь существенное значение имеет положительная реакция фагоцита на химическое раздражение хемотаксис. Во второй фазе наблюдается адсорбция поглощаемой частицы на поверхности фагоцита. В третьей фазе плазматическая мембрана в виде мешочка обволакивает частицу, края мешочка смыкаются и отрываются от остальной мембраны, а образовавшаяся вакуоль оказывается внутри клетки. В четвертой фазе заглоченные объекты разрушаются и перевариваются внутри фагоцита. Разумеется, эти стадии не отграничены, а незаметно переходят одна в другую.
Клетки могут аналогичным способом поглощать также жидкости и крупномолекулярные соединения. Это явление получило название п и н о ц и т о з а (греч. рупо - пить и суtоз - клетка). Пиноцитоз сопровождается энергичным движением цитоплазмы в поверхностном слое, приводящим к образованию впячивания клеточной мембраны, идущей от поверхности в виде канальца внутрь клетки. На конце канальца образуются вакуоли, которые отрываются и переходят в цитоплазму. Пиноцитоз наиболее активен в клетках с интенсивным обменом веществ, в частности в клетках лимфатической системы, злокачественных опухолей.
Путем пиноцитоза в клетки проникают высокомолекулярные соединения: питательные вещества из кровяного русла, гормоны, ферменты и другие вещества, в том числе лекарственные. Электронно-микроскопические исследования показали, что путем пиноцитоза происходит всасывание жира эпителиальными клетками кишечника, фагоцитируют клетки почечных канальцев и растущие ооциты.
Инородные тела, попавшие в клетку путем фагоцитоза или пиноцитоза, подвергаются воздействию лизирующих ферментов внутри пищеварительных вакуолей либо непосредственно в цитоплазме. Внутриклеточными резервуарами этих ферментов являются лизосомы.
Функции эндоцитоза
Осуществляются, питание (яйцеклетки поглощают таким способом желточные белки: фагосомами являются пищеварительные вакуоли простейших)
Защитные и иммунные реакции (лейкоциты поглощают чужеродные частицы и иммуноглобулины)
Транспорт (почечные канальцы всасывают белки из первичной мочи).
Избирательный эндоцитоз определенных веществ (желточных белков, иммуноглобулинов и т. п.) происходит при контакте этих веществ с субстрат-специфическими рецепторными участками на плазматической мембране.
Материалы, попадающие в клетку путем эндоцитоза, расщепляются («перевариваются»), накапливаются (например, желточные белки) или снова выводятся с противоположной стороны клетки путем экзоцитоза («цитопемпсис»).
Экзоцитоз (от греч. экзо – вне, снаружи)- процесс, противоположный эндоцитозу: например, из эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, различные эндоцитозные пузырьки, лизосомы сливаются с плазматической мембраной, освобождая своё содержимоё наружу.
БИОФИЗИКА ТРАНСПОРТА ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНУ.
Вопросы для самопроверки
1. Какие объекты включает в себя инфраструктура автотранспортного комплекса?
2. Назовите основные компоненты загрязнения окружающей среды автотранспортным комплексом.
3. Назовите основные причины формирования загрязнения окружающей среды автотранспортным комплексом.
4. Назовите источники, опишите механизмы образования и дайте характеристику составу загрязнений атмосферы производственными зонами и участками предприятий автомобильного транспорта.
5. Приведите классификацию сточных вод предприятий автомобильного транспорта.
6. Назовите и дайте характеристику основным загрязнениям сточных вод предприятий автомобильного транспорта.
7. Охарактеризуйте проблему отходов производственной деятельности предприятий автомобильного транспорта.
8. Дайте характеристику распределению массы вредных выбросов и отходов АТК по их видам.
9. Проанализируйте вклад объектов инфраструктуры АТК в загрязнение окружающей среды.
10. Какие виды нормативов составляют систему природоохранных нормативов. Дайте характеристику каждому из этих видов нормативов.
| 1. Бондаренко Е.В. Экологическая безопасность автомобильного транспорта: учебное пособие для вузов / Е.В. Бондаренко, А.Н. Новиков, А.А. Филиппов, О.В. Чекмарёва, В.В. Васильева, М.В. Коротков // Орёл: ОрёлГТУ, 2010. – 254 с. 2. Бондаренко Е.В. Дорожно-транспортная экология: [Текст]: учеб. пособие / Е.В. Бондаренко, Г.П. Дворников Оренбург: РИК ГОУ ОГУ, 2004. – 113 с. 3. Каганов И.Л. Справочник по санитарии и гигиене на автотранспортных предприятиях. [Текст] / И.Л. Каганов, В.Д.Морошек Мн.: Беларусь, 1991. – 287 с. 4. Картошкин А.П. Концепция сбора и переработки отработанных смазочных масел / А.П. Картошкин // Химия и технология топлив и масел, 2003. - №4. – С. 3 – 5. 5. Луканин В.Н. Промышленно-транспортная экология [Текст] / В.Н. Луканин, Ю.В. Трофименко М.: Высш. шк., 2001. - 273 с. 6. Российская автотранспортная энциклопедия. Техническая эксплуатация, обслуживание и ремонт автотранспортных средств. – Т.3. – М.: РБООИП «Просвещение», 2001. – 456 с. | |
Клетка - открытая система, которая непрерывно обменивается с окружающей средой веществом и энергией. Транспорт веществ через биологические мембраны - необходимое условие жизни. С переносом веществ через мембраны связаны процессы метаболизма клетки, биоэнергетические процессы, образование биопотенциалов, генерация нервного импульса и др. Нарушение транспорта веществ через биомембраны приводит к различным патологиям. Лечение часто связано с проникновением лекарств через клеточные мембраны. Мембрана клетки является избирательным барьером для различных веществ, находящихся внутри и снаружи клетки. Существует два вида мембранного транспорта: пассивный и активный транспорт.
Все виды пассивного транспорта основаны на принципе диффузии. Диффузия является результатом хаотических независимых движений многих частиц. Диффузия постепенно уменьшает градиент концентрации до тех пор, пока не наступит состояние равновесия. При этом в каждой точке установится равная концентрация, и диффузия в обоих направлениях будет осуществляться в равной степени.Диффузия является пассивным транспортом, поскольку не требует затрат внешней энергии. Существует несколько видов диффузии в плазматической мембране:
1 ) Свободная диффузия.
Существует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану.
Диффузия - проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации (из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Диффузный транспорт веществ (воды, ионов) осуществляется при участии белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры, либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ).
При облегченной диффузии специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану по градиенту концентрации.
Активный транспорт сопряжен с затратами энергии и служит для переноса веществ против их градиента концентрации. Он осуществляется специальными белками-переносчиками, образующими так называемые ионные насосы. Наиболее изученным является Na-/ К--насос в клетках животных, активно выкачивающих ионы Na+ наружу, поглощая при этом ионы К- Благодаря этому в клетке поддерживается большая концентрация К- и меньшая Na+ по сравнению с окружающей средой. На этот процесс затрачивается энергия АТФ. В результате активного транспорта с помощью мембранного насоса в клетке происходит также регуляция концентрации Mg2-и Са2+. мембрана клетка диффузия ионный
В процессе активного транспорта ионов в клетку через цито-плазматическую мембрану проникают различные сахара, нуклеотиды, аминокислоты.
Макромолекулы белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липопротеидные комплексы и др. сквозь клеточные мембраны не проходят, в отличие от ионов и мономеров. Транспорт макромолекул, их комплексов и частиц внутрь клетки происходит совершенно иным путем - посредством эндоцитоза. При эндоцитозе (эндо … - внутрь) определенный участок плазмалеммы захватывает и как бы обволакивает внеклеточный материал, заключая его в мембранную вакуоль, возникшую вследствие впячивания мембраны. В дальнейшем такая вакуоль соединяется с лизосомой, ферменты которой расщепляют макромолекулы до мономеров.
Процесс, обратный эндоцитозу, - экзоцитоз (экзо … - наружу). Благодаря ему клетка выводит внутриклеточные продукты или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли или пузырьки. Пузырек подходит к цитоплазматической мембране, сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду. Гак выводятся пищеварительные ферменты, гормоны, гемицеллюлоза и др.
Таким образом, биологические мембраны как основные структурные элементы клетки служат не просто физическими границами, а представляют собой динамичные функциональные поверхности. На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение веществ, преобразование энергии, синтез АТФ и др.
- · барьерная - обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
- · транспортная - через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального pH и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов. Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза.
При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии по градиенту концентрации путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.
Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивает в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).
- · матричная - обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
- · механическая - обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных - межклеточное вещество.
- · энергетическая - при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;
- · рецепторная - некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).
Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.
- · ферментативная - мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
- · осуществление генерации и проведения биопотенциалов.
С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.
· маркировка клетки - на мембране есть антигены, действующие как маркеры - «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.
Пассивный транспорт включает простую и облегченную диффузию - процессы, которые не требуют затраты энергии. Диффузия – транспорт молекул и ионов через мембрану из области с высокой в область с низкой их концентрацией, те. вещества поступают по градиенту концентрации. Диффузия воды через полупроницаемые мембраны называется осмосом. Вода способна проходить также через мембранные поры, образованные белками, и переносить молекулы и ионы растворенных в ней веществ. Механизмом простой диффузии осуществляется перенос мелких молекул (например, О2, Н2О, СО2); этот процесс малоспецифичен и протекает со скоростью, пропорциональной градиенту концентрации транспортируемых молекул по обеим сторонам мембраны.
Облегченная диффузия осуществляется через каналы и (или) белки-переносчики, которые обладают специфичностью в отношении транспортируемых молекул. В качестве ионных каналов выступают трансмембранные белки, образующие мелкие водные поры, через которые по электрохимическому градиенту транспортируются мелкие водорастворимые молекулы и ионы. Белки-переносчики также являются трансмембранными белками, которые претерпевают обратимые изменения конформации, обеспечивающие транспорт специфических молекул через плазмолемму. Они функционируют в механизмах как пассивного, так и активного транспорта.
Активный транспорт
является энергоемким процессом, благодаря которому перенос молекул осуществляется с помощью белков-переносчиков против электрохимического градиента. Примером механизма, обеспечивающего противоположно направленный активный транспорт ионов, служит натриево-калиевый насос (представленный белком-переносчиком Nа + -К + -АТФазой), благодаря которому ионы Na + выводятся из цитоплазмы, а ионы К + одновременно переносятся в нее. Концентрация К + внутри клетки в 10-20 раз выше, чем снаружи, а концентрация Na наоборот. Такая разница в концентрациях ионов обеспечивается работой (Na*-K*> насоса. Для поддержания данной концентрации происходит перенос трех ионов Na из клетки на каждые два иона К* в клетку. В этом процессе принимает участие белок в мембране, выполняющий функцию фермента, расщепляющего АТФ, с высвобождением энергии, необходимой для работы насоса.
Участие специфических мембранных белков в пассивном и активном транспорте свидетельствует о высокой специфичности этого процесса. Этот механизм обеспечивает поддержание постоянства объема клетки (путем регуляции осмотического давления), а также мембранного потенциала. Активный транспорт глюкозы в клетку осуществляется белком-переносчиком и сочетается с однонаправленным переносом иона Nа + .
Облегченный транспорт ионов опосредуется особыми трансмембранными белками - ионными каналами, обеспечивающими избирательный перенос определенных ионов. Эти каналы состоят из собственно транспортной системы и воротного механизма, который открывает канал на некоторое время в ответ на изменение мембранного потенциала, (б) механическое воздействие (например, в волосковых клетках внутреннего уха), связывание лиганда (сигнальной молекулы или иона).
Мембранный транспорт веществ различается также по направлению их перемещения и количеству переносимых данным переносчиком веществ :
- Унипорт - транспорт одного вещества в одном направлении в зависимости от градиента
- Симпорт - транспорт двух веществ в одном направлении через один переносчик.
- Антипорт - перемещение двух веществ в разных направлениях через один переносчик.
Унипорт осуществляет, например, потенциал-зависимый натриевый канал, через который в клетку во время генерации потенциала действия перемещаются ионы натрия.
Симпорт осуществляет переносчик глюкозы, расположенный на внешней (обращенной в просвет кишечника) стороне клеток кишечного эпителия. Этот белок захватывает одновременно молекулу глюкозы и ион натрия и, меняя конформацию, переносит оба вещества внутрь клетки. При этом используется энергия электрохимического градиента, который, в свою очередью создается за счет гидролиза АТФ натрий-калиевой АТФ-азой.
Антипорт осуществляет, например, натрий–калиевая АТФаза (или натрий–зависимая АТФаза). Она переносит в клетку ионы калия. а из клетки - ионы натрия. Первоначально этот переносчик присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона Na + . Эти ионы изменяют конформацию активного центра АТФазы. После такой активации АТФаза способна гидролизовать одну молекулу АТФ, причем фосфат-ион фиксируется на поверхности переносчика с внутренней стороны мембраны.
Выделившаяся энергия расходуется на изменение конформации АТФазы, после чего три иона Na + и ион (фосфат) оказываются на внешней стороне мембраны. Здесь ионы Na + отщепляются, а замещается на два иона K + . Затем конформация переносчика изменяется на первоначальную, и ионы K + оказываются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы K + отщепляются, и переносчик вновь готов к работ
Активный транспорт веществ осуществляется против суммарного (обобщенного) градиента. Это означает, что перенос вещества идет из мест с меньшим значением электрохимического потенциала в места с его большим значением.
Активный транспорт не может идти самопроизвольно, а только в сопряжении с процессом гидролиза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), то есть за счет затраты энергии, запасенной в макроэргических связях молекулы АТФ.
Активный транспорт веществ через биологические мембраны имеет огромное значение. За счет активного транспорта в организме создаются градиенты концентраций, градиенты электрических потенциалов, градиенты давления и т.д., поддерживающие жизненные процессы, то есть с точки зрения термодинамики активный перенос удерживает организм в неравновесном состоянии, обеспечивая нормальное протекание жизненных процессов.
Для осуществления активного переноса помимо источника энергии необходимо существование определенных структур. Согласно современным представлениям, в биологических мембранах имеются ионные насосы, работающие за счет энергии гидролиза АТФ или так называемые транспортные АТФ-азы, представленные белковыми комплексами.
В настоящее время известны три типа электрогенных ионных насосов, осуществляющих активный перенос ионов через мембрану. Это К + -Nа + -АТФаза в цитоплазматических мембранах (К + -Nа + -насос), Са 2+ - АТФаза (Са 2+ -насос) и Н + - АТФаза в энергосопрягающих мембранах митохондрий (Н + - насос или протонная помпа).
Перенос ионов транспортными АТФазами происходит вследствие сопряжения процессов переноса с химическими реакциями, за счет энергии метаболизма клеток.
При работе К + -Nа + -АТФазы за счет энергии, освобождающейся при гидролизе каждой молекулы АТФ, в клетку переносится два иона калия и одновременно из клетки выкачиваются три иона натрия. Таким образом, создается повышенная по сравнению с межклеточной средой концентрация в клетке ионов калия и пониженная натрия, что имеет большое физиологическое значение.
В Са 2+ -АТФазе за счет энергии гидролиза АТФ переносятся два иона кальция, а в Н + - помпе – два протона.
Молекулярный механизм работы ионных АТФаз до конца не изучен. Тем не менее, прослеживаются основные этапы этого сложного ферментативного процесса. В случае К + -Nа + -АТФазы (обозначим ее для краткости Е) насчитывается семь этапов переноса ионов, сопряженных с гидролизом АТФ. Обозначения Е 1 и Е 2 соответствуют расположению активного центра фермента на внутренней и внешней поверхностях мембраны (АДФ- аденозиндифосфат, Р – неорганический фосфат, звездочкой обозначен активированный комплекс):
1) Е + АТФ à Е*АТФ,
2) Е*АТФ + 3Nаà [Е*АТФ]*Nа 3 ,
3) [Е*АТФ]*Nа 3 à *Na 3 + АДФ,
4) *Na 3 à *Na 3 ,
5) *Na 3 + 2K à *K 2 + 3Na,
6) *K 2 à *K 2,
7) *K 2 à E + P + 2K.
На схеме видно, что ключевыми этапами работы фермента являются: 1) образование комплекса фермента с АТФ на внутренней поверхности мембраны (эта реакция активируется ионами магния); 2) связывание комплексом трех ионов натрия; 3) фосфорилирование фермента с образованием аденозиндифосфата; 4) изменение конформации фермента внутри мембраны; 5) реакция ионного обмена натрия на калий, происходящая на внешней поверхности мембраны; 6) обратное изменение конформации ферментного комплекса с переносом ионов калия внутрь клетки, и 7) возвращение фермента в исходное состояние с освобождением ионов калия и неорганического фосфата. Таким образом, за полный цикл происходят выброс из клетки трех ионов натрия, обогащение цитоплазмы двумя ионами калия и гидролиз одной молекулы АТФ.
Помимо ионных насосов, рассмотренных выше, известны сходные системы, в которых накопление веществ сопряжено не с гидролизом АТФ, а с работой окислительно-восстановительных ферментов или фотосинтезом. Транспорт веществ в этом случае является вторичным, опосредованным мембранным потенциалом и (или) градиентом концентрации ионов при наличии в мембране специфических переносчиков. Такой механизм переноса получил название вторичного активного транспорта. В плазматических и субклеточных мембранах живых клеток возможно одновременное функционирование первичного и вторичного активного транспорта. Такой механизм переноса особенно важен для тех метаболитов, насосы для которых отсутствуют (сахара, аминокислоты).
Совместный однонаправленный перенос ионов с участием двухместного переносчика называется симпортом. Предполагается, что в мембране могут находиться переносчик в комплексе с катионом и анионом и пустой переносчик. Поскольку мембранный потенциал в такой схеме переноса не изменяется, то причиной переноса может быть разность концентраций одного из ионов. Считается, что по схеме симпорта осуществляется накопление клетками аминокислот.
Выводы и заключение.
В процессе жизнедеятельности границы клетки пересекают разнообразные вещества, потоки которых эффективно регулируются. С этой задачей справляется клеточная мембрана с встроенными в нее транспортными системами, включающими ионные насосы, систему молекул-переносчиков и высокоселективные ионные каналы.
Такое обилие систем переноса на первый взгляд кажется излишним, ведь работа только ионных насосов позволяет обеспечить характерные особенности биологического транспорта: высокую избирательность, перенос веществ против сил диффузии и электрического поля. Парадокс заключается, однако, в том, что количество потоков, подлежащих регулированию, бесконечно велико, в то время как насосов всего три. В этом случае особое значение приобретают механизмы ионного сопряжения, получившие название вторичного активного транспорта, в которых важную роль играют диффузные процессы. Таким образом, сочетание активного транспорта веществ с явлениями диффузионного переноса в клеточной мембране – это та основа, которая обеспечивает жизнедеятельность клетки.
Разработала заведующая кафедрой биологической и медицинской физики кандидат физико-математических наук доцент Новикова Н.Г.
Загрузка...
